Влияние факторов среды на морфологическую изменчивость популяций Fritillaria L. (Liliaceae, Liliales) Русской равнины

Представлены результаты анализа морфологической изменчивости в популяциях Fritillaria ruthenica Wikstr., F. meleagris L. и F. meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil., редких эфемероидов семейства Liliaceae. В 2014 и 2023–2025 гг. исследованы 3 популяции F. meleagris , 14 популяций F. ruthenica и 21 популяция F. meleagroides на территории Владимирской, Самарской, Пензенской, Тамбовской, Воронежской, Саратовской, Волгоградской, Ростовской, Курской областей, Республик Калмыкия и Башкортостан. В каждой популяции измерялись 12 морфологических параметров с 30 растений генеративного состояния. Все три исследованных вида Fritillaria характеризуются высоким уровнем внутрии межпопуляционной морфологической изменчивости. Вклад большинства изученных морфологических признаков в изменчивость оказался статистически значимым ( p < 0.05). К наиболее ответственным за наблюдаемый паттерн изменчивости Fritillaria относятся: высота и диаметр растения, длина, ширина и толщина нижнего листа, диаметр стебля. При оценке взаимосвязи наблюдаемого паттерна изменчивости с переменными окружающей среды были выявлены наиболее значимые климатические факторы. От высоты над уровнем моря паттерн изменчивости Fritillaria практически не зависит. Для F. meleagris в пределах ареала выявлен тренд уменьшения параметров, наиболее ответственных за характер морфологической изменчивости, с югозапада на северо-восток. При этом с наблюдаемым паттерном морфологической изменчивости оказались тесно скоррелированными гораздо большее число температурных факторов в сравнении с числом влажностных факторов. Фактически последние значимо сказываются на паттерне изменчивости морфологических признаков только в самый сухой период года. У F. ruthenica , в отличие от F. meleagris , наиболее скоррелированными с паттерном изменчивости оказались только влажностные факторы, причём при умеренной, а не сильной, как у F. meleagris, корреляционной зависимости. У F. meleagroides очень слабая скоррелированность биоклиматических факторов с паттерном изменчивости. Вероятно, это связано с тем, что, в отличие от двух предыдущих видов, F. meleagroides является представителем интразональной растительности, занимая местообитания с высокой увлажнённостью (пойменные луга) в пределах фактически того же ареала, что и F. ruthenica , который произрастает на степных участках в регионах с континентальным климатом.

1. Adamipour N., Nazari F., Teixeira da Silva J. A. Genetics and Breeding of Fritillaria spp. In: Wani M. A., Al-Khayri J. M., Jain S. M., eds. Breeding of Ornamental Crops: Bulbous Flowers. Vol. 5. Advances in Plant Breeding Strategies. Cham, Springer Nature Switzerland AG, 2025, pp. 343–380. https://doi.org/10.1007/978-3-031-77900-8_9

2. Artyushenko Z. T. Genus 16. Fritillaria L. In: Fedorov A. A., ed. Flora of the European part of the USSR. Leningrad, Nauka, 1979, vol. 4, pp. 236–237 (in Russian).

3. Chen Q., Hu H., Zhang D. DNA barcoding and phylogenomic analysis of the genus Fritillaria in China based on complete chloroplast genomes. Frontiers in Plant Science, 2022, vol. 13, art. 764255. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.764255

4. Csergő A.-M., Frink J.-P. Some phytocoenological and population structure features of Fritillaria meleagris L. in the upper Şard valley (Cluj county, Romania). Contribuţii Botanice, 2003, iss. XXXVIII, pp. 163–172.

5. Elenevsky A. G., Bulany Yu. I., Radygina V. I. Summary of the Flora of the Saratov Region. Saratov, ITs “Nauka”, 2008. 62 p. (in Russian).

6. Erst A. A., Erst A. S. In vitro propagation of rare plant Fritillaria dagana Turcz. ex Trautv. from bulb scales. Turczaninowia, 2011, vol. 14, no. 4, pp. 90–93 (in Russian).

7. Fick S. E., Hijmans R. J. WorldClim 2: New 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, 2017, vol. 37, iss. 2, pp. 4302–4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086

8. Gubanov I. A., Kiseleva K. V., Novikov V. S., Tikhomirov V. N. Illustrated Guide to Plants of Central Russia. Vol. 1. Ferns, Horsetails, Licopsids, Gymnosperms, Angiosperms (Monocots). Moscow, KMK Scientific Press, 2003. 458 p. (in Russian).

9. Guo H., Shi F., Wu C., Xu B., Wu Y., Wu N. Biomass and morphology responses of Fritillaria unibracteata to Shading and Warming. Applied Ecology and Environmental Sciences, 2017, vol. 5, no. 1, pp. 19–23. https://doi.org/10.12691/aees-5-1-3

10. Hytteborn H., Carlsson B. Å., Svensson B. M., Zhang L., Rydin H. Spatial heterogeneity ensures long-term stability in vegetation and Fritillaria meleagris flowering in Uppsala Kungsäng, a semi-natural meadow. PLoS ONE, 2023, vol. 18, iss. 3, art. e0282116. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0282116

11. Huang J., Yang L.-Q., Yu Y., Liu Y.-M., Xie D.-F., Li J, He X.-J., Zhou S.-D. Molecular phylogenetics and historical biogeography of the tribe Lilieae (Liliaceae): Bidirectional dispersal between biodiversity hotspots in Eurasia. Annals of Botany, 2018, vol. 122, iss. 7, pp. 1245–1262. https://doi.org/10.1093/aob/mcy138

12. Ilijanić L., Stančić Z., Topić J., Šegulja N. Distribution and phytosociological relationships of snake's-head (Fritillaria meleagris L.) in Croatia. Acta Botanica Croatica, 1998, vol. 57, pp. 65–88.

13. Kalashnikova O. V., Il'ina V. N. Fritillaria ruthenica Wikstr. In: Red Data Book of the Samara Region. Vol. 1. Rare species of plants and fungi. Samara, Samara State Regional Academy (Nayanova) Publ., 2017, pp. 147 (in Russian).

14. Karimov B., Asatulloev T., Buxorov G., Turginov O., Naralieva N., Azimova D., Tojibaev K., Yusupov Z. Analysis of chloroplast genomes of ten central Asian Fritillaria species and their phylogenetic relationships. Nordic Journal of Botany, 2024, iss. 12, art. e04413. https://doi.org/10.1111/njb.04413

15. Kashin A. S., Shilova I. V., Parkhomenko A. S. Implementation of an integrated approach to studying and preserving the biodiversity of rare plant species at the Saratov State University Botanical Garden. Proceedings of the RAS Ufa Scientific Centre, 2024, no. 4, pp. 112–119 (in Russian). https://doi.org/10.31040/2222-8349-2024-0-4-112-119

16. Kashin A. S., Epifanov V. S., Shilova I. V., Efimenko S. F., Murtazaliev R. A., Konratieva A. O. Spatial structure of Colchicum s. l. (Colchicaceae, Liliopsida) populations in European Russia. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2025, no. 3, pp. 300–317 (in Russian). https://doi.org/10.35885/1684-7318-2025-3-300-317

17. Koljanin D., Milanović Đ., Stupar V. New data on the distribution and threat status of three rare spring geophytes from Bosnia and Herzegovina. Phytologia Balcanica, 2021, vol. 27, no. 1, pp. 107–114.

18. Kotel'nikova M. G. Assessment of the variability of bioecological indicators of Fritillaria meleagroides Partin ex Schult. et Schult. fil. in model biotopes of the Krasnosamarsky forestry. Problems of Botany of South Siberia and Mongolia, 2017, vol. 16, no. 1, pp. 121–126 (in Russian).

19. Kranjčev R., Šešok D. A revision of the genus Fritillaria (Liliaceae) in Croatia. Natura Croatica, 2016, iss. 2, pp. 185–212.

20. Kritskaya T. A., Kondratieva A. O., Kuliseva Yu. I., Kashin A. S. Genetic and morphological conservatism of Calophaca wolgarica (Fabaceae), a paleoendemic species of the Southern East European Plain. Turczaninowia, 2025, vol. 28, no. 4, pp. 52–67. https://doi.org/10.14258/turczaninowia.28.4.7

21. Kuzovenko O. A., Plaksina T. I. Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil. In: Red Data Book of the Samara Region. Vol. 1. Rare species of plants and fungi. Samara, Samara State Regional Academy (Nayanova) Publ., 2017, pp. 146 (in Russian).

22. Marković M., Momčilov M. T., Uzelac B., Jevremović S., Subotić A. Bulb dormancy in vitro Fritillaria meleagris: Initiation, release and physiological parameters. Plants, 2021, vol. 10, no. 5, pp. 1–15. https://doi.org/10.3390/plants10050902

23. Muldashev A. A., Maslova N. V., Galeeva A. Kh., Elizar'eva O. A., Abramova L. M. Characteristics of the populations of Fritillaria meleagroides (Liliaceae) in the Cis-Urals region of the Republic of Bashkortostan. Izvestia Orenburg State Agrarian University, 2010, no. 3 (27), pp. 205–207 (in Russian).

24. Muraseva D. S., Novikova T. I. In vitro culture induction of the rare species Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil. (Liliaceae) using immature seeds. Tomsk State University Journal. Ser. Biology, 2018, no. 44, pp. 172–187 (in Russian). https://doi.org/10.17223/19988591/44/10

25. Oksanen J., Blanchet F. G., Friendly M., Kindt R., Legendre P., McGlinn D., Minchin P. R., O'Hara R. B., Simpson G. L., Solymos P., Stevens M. H. H., Szoecs E., Wagner H. Vegan: Community Ecology Package. R package version 2.5-7. 2020. Available at: https://www.r-project.org/ (accessed 15 December 2025).

26. Oprea A., Sîrbu C., Peregrym M. Fritillaria meleagroides in Romania. Acta Horti Botanici Bucurestiensis, 2015, vol. 42, pp. 1–15. https://doi.org/10.1515/AHBB-2015-0005

27. Prokop'ev A. S., Chernova O. D., Belyaeva T. N., Kataeva T. N. Rare plants of Siberia in cultivation: Species diversity, introduction assessment. Vegetation Resources, 2020, vol. 56, no. 4, pp. 291–313 (in Russian). https://doi.org/10.31857/S003399462004007X

28. Pshegusov R. Kh., Chadaeva V. A., Taniya I. V., Abramova L. M., Mustafina A. N. Life strategy and long-term climatogenic dynamics of the endemic Caucasian species Fritillaria latifolia Willd. Proceedings of Kazan University. Ser. Natural Sciences, 2019, vol. 161, no. 4, pp. 571–589 (in Russian). https://doi.org/10.26907/2542-064X.2019.4.571-589

29. Rønsted N., Law S., Thornton H., Fay M.-F., Chase M.-W. Molecular phylogenetic evidence for the monophyly of Fritillaria and Lilium (Liliaceae; Liliales) and the infrageneric classification of Fritillaria. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2005, vol. 35, iss. 3, pp. 509–527. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2004.12.023

30. Sapel'nikova I. I. Seasonal development of Fritillaria ruthenica Wikstr. in the Voronezh State Reserve. Proceedings of Voronezh State Reserve, 2020, iss. XXIX, pp. 175–198 (in Russian).

31. Sedova O. V., Torgashkova O. N. Fritillaria ruthenica Wikstr. In: Red Data Book of the Saratov Region: Fungi. Lichens. Plants. Animals. Saratov, Papirus, 2021, pp. 162–163 (in Russian).

32. Shmakov A. I., Anisimov A. V. Fritillaria meleagris L. In: Red Data Book of the Russian Federation. Plants and Fungi. Moscow, VNII Ecology, 2024a, pp. 357 (in Russian).

33. Shmakov A. I., Anisimov A. V. Fritillaria ruthenica Wikstr. In: Red Data Book of the Russian Federation. Plants and Fungi. Moscow, VNII Ecology, 2024b, pp. 358 (in Russian).

34. Sîrbu C., Oprea A., Peregrym M. New data about Fritillaria meleagroides in Romania. Journal of Plant Development, 2019, vol. 26, pp. 123–135. https://doi.org/10.33628/jpd.2019.26.1.123

35. Tatarenko I. V. Having a break: Prolonged dormancy observed in a rare species, Fritillaria meleagris. Environment and Human: Ecological Studies, 2019, vol. 9, no. 3, pр. 302–324. https://doi.org/10.31862/2500-2961-2019-9-3-302-324

36. Tatarenko I., Walker K., Dyson M. Biological flora of Britain and Ireland: Fritillaria meleagris. Journal of Ecology, 2022, vol. 110, iss. 7, pp. 1704–1726. https://doi.org/10.1111/1365-2745.13886

37. Tong L., Lei F.-W., Wu Y.-M., Shen X.-L., Xia X.-F., Zhang D.-H., Mu X.-Y., Zhang Z.-H. Multiple reproductive strategies of a spring ephemeral plant, Fritillaria maximowiczii, enable its adaptation to harsh environments. Plant Species Biology, 2021, vol. 37, iss. 1, pp. 38–51. https://doi.org/10.1111/1442-1984.12350

38. Tursynbay A., Kurmanbaeva M. S., Saparov K. A., Sumbembaev A. A. Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. – a rare species of flora of Eastern Kazakhstan. Bulletin of Shakarim University. Ser. Technical Sciences, 2020, no. 3 (91), pp. 163–167 (in Russian).

39. Vakhrameeva M. G., Nikitina S. V., Denisova L. V. Genus Fritillaria. Rabotnov T. A., ed. Biological flora of the Moscow Region. Moscow, Moscow University Press, 1983, iss. 7, pp. 83–97 (in Russian).

40. Weather and Climate. The World’s Climate. 2025. Available at: https://www.pogodaiklimat.ru/climate/ (accessed December 15, 2025).

41. Xu B., Wang J., Guo H.-C., Shi F. Morphological adaptation of wild Fritillaria unibracteata to alpine conditions in the eastern Qinghai-Tibet Plateau. Chinese Journal of Appplied Environmental Biology, 2014, vol. 20, iss. 6, pp. 955–961. https://doi.org/10.3724/SP.J.1145.2014.04045

42. Zhang L., Hytteborn H. Effect of ground water regime on development and distribution of Fritillaria meleagris L. Holarctic Ecology, 1985, vol. 8, no. 4, pp. 237–244.

43. Zhang T., Huang S., Song S., Zou M., Yang T., Wang W., Zhou J., Liao H. Identification of evolutionary relationships and DNA markers in the medicinally important genus Fritillaria based on chloroplast genomics. PeerJ, 2021, vol. 9, art. e12612. https://doi.org/10.7717/peerj.12612