Dactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала: структура популяций и семенная продуктивность

Приведены результаты изучения некоторых аспектов популяционной биологии редкой орхидеи Dactylorhiza incarnata (L.) Soó на территории Республики Коми (северовосток Европейской России), где вид находится на северной границе своего ареала. Представлены данные о структуре популяций, морфометрических особенностях растений и репродуктивных характеристиках вида. Выявлено, что на территории региона размеры растений и количество цветков в соцветии этого вида меньше, чем в более южных частях его ареала. Численность популяций колеблется от 30 до 350 растений при средней плотности размещения от 0.7 до 3.7 особей на 1 м² . Репродуктивный успех связан с погодными условиями второй декады июня (время цветения вида в регионе). Обнаружено, что размеры семян D. incarnata (в среднем 0.55×0.20 мм) на северной границе меньше, чем в других частях ареала вида. Семенная продуктивность довольно высокая, одна коробочка содержит в среднем 6.2 тыс. семян, реальная семенная продуктивность особи – 49.4 тыс. шт. Качество семян зависит от погодных условий – температуры во время цветения и количества осадков в момент формирования семян. Присутствие ювенильных особей во всех изученных популяциях свидетельствует об успешном семенном возобновлении вида на северном пределе ареала, несмотря на уменьшение семенной продуктивности, по сравнению с более южными его частями. 

1. Андронова Е. В. Летальные аномалии строения и развития зародыша у Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 7. С. 858 – 863.

2. Блинова И. В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2008. Т. 113, № 1. С. 39 – 47.

3. Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2009 а. № 12. С. 76 – 83.

4. Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. 2009 б. Т. 94, № 2. С. 212 – 240.

5. Вахрамеева М. Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М. : Изд-во «Гриф и К», 2000. Вып. 14. С. 55 – 86.

6. Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М. : Наука, 1987. С. 147 – 150.

7. Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М. : Т-во науч. изд. КМК, 2014. 437 с.

8. Виноградова Т. Н., Пегова А. Н., Осипьянц А. И., Пугачева П. В., Савченко А. С. Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян пальчатокоренника мясо красного – Dactylorhiza incarnata (L.) Soó // Биологический вестник Харьковского национального университета. 2003. Т. 7, № 1. С. 64 – 66.

9. Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений : теоретические основы и методика изучения. Сумы : Университетская книга, 2013. 439 с.

10. Кириллова И. А. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó на Северном Урале // Труды ПечороИлычского заповедника. 2015. Вып. 17. С. 101 – 105.

11. Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, № 4. С. 617 – 629. https://doi.org/10.15372/SEJ20150413

12. Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. № 38. C. 68 – 88. https://doi.org/10.17223/19988591/38/4

13. Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Семенная продуктивность Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала // Поволжский экологический журнал. 2020. № 2. С. 191 – 208. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-2-191-208

14. Кириллова И. А., Кириллов Д. В., Шадрин Д. М. Морфологический и молекулярногенетический подходы к изучению рода Dactylorhiza в Республике Коми // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 43. C. 44 – 65. https://doi.org/10.17223/19988591/43/3

15. Красная книга Республики Коми. Сыктывкар : ООО «Коми республиканская типография», 2019. 768 с.

16. Кривошеев М. М., Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В. Показатели семенной продуктивности некоторых видов орхидей (Orchidaceae Juss.) Южного Урала, рассчитанные с применением программы Imagej // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2014. № 3, ч. 3. С. 49 – 57.

17. Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск : УрО РАН, 1991. С. 39 – 43.

18. Никишина Т. В., Попов А. С., Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Широков А. И., Коломейцева Г. Л. Криоконсервация семян орхидей // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2007. № 8 (36). С. 38 – 43.

19. Сидоров А. В., Зайцева Ю. В., Маракаев О. А. Морфофизиологические особенности семян двух видов орхидных Центрально-Европейской России и их способность к прорастанию в культуре in vitro // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2018. № 4. С. 143 – 153.

20. Хомутовский М. И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей : материалы IX Международной научной конференции. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 456 – 461.

21. Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American Journal of Botany. 1979. Vol. 66, iss. 10. P. 1128 – 1137. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.x

22. Bojňanský V., Fargašová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora : The Carpathian Mountains Region. Dordrecht : Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.

23. Brown J. H. On the relationship between abundance and distribution of species // The American Naturalist. 1984. Vol. 124, № 2. P. 255 – 279. https://doi.org/10.1086/284267

24. Dorken M. E., Eckert C. G. Severely Reduced Sexual Reproduction in Northern Populations of a Clonal Plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // Journal of Ecology. 2001. Vol. 89, iss. 3. P. 339 – 350. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2001.00558.x

25. Eriksson O., Kainulainen K. The evolutionary ecology of dust seeds // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2011. Vol. 13, iss. 2. P. 73 – 87. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2011.02.002

26. Fay M. F. Orchid conservation : How can we meet the challenges in the twenty-first century? // Botanical Studies. 2018. Vol. 59, № 1. Р. 16. https://doi.org/10.1186/s40529-018-0232-z

27. Fay M. F., Pailler T., Dixon K. W. Orchid conservation : Making the links // Annals of Botany. 2015. Vol. 116, iss. 3. Р. 377 – 379. https://doi.org/10.1093/aob/mcv142

28. Gale S. W., Fischer G. A., Cribb P. J., Fay M. F. Orchid conservation: bridging the gap between science and practice // Botanical Journal of the Linnenian Society. 2018. Vol. 186, iss. 4. Р. 425 – 434. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boy003

29. Gamarra R., Galán P., Pedersen H. Æ., Ortúñez E., Sanz Е. Seed micromorphology in Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae) and allied genera // Turkish Journal of Botany. 2015. Vol. 39, iss. 2. Р. 298 – 309. DOI: 10.3906/bot-1401-66

30. García D., Zamora R., Gómez J. M., Jordano P., Hódar J. A. Geographical Variation in Seed Production, Predation and Abortion in Juniperus communis Throughout its Range in Europe // Journal Ecology. 2000. Vol. 88, iss. 3. P. 436 – 446. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2000.00459.x

31. Ghorbani A., Gravendeel B., Naghibi F., de Boer H. Wild orchid tuber collection in Iran : A wake-up call for conservation // Biodiversity and Conservation. 2014. Vol. 23, № 11. Р. 2749 – 2760. https://doi.org/10.1007/s10531-014-0746-y

32. Hall C. A. S., Stanford J. A., Hauer F. R. The distribution and abundance of organisms as a consequence of energy balances along multiple environmental gradients // Oikos. 1992. Vol. 65, № 3. Р. 377 – 390. https://doi.org/10.2307/3545553

33. Healey P. L., Michaud J. D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifornia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. 1980. Vol. 67, iss. 4. P. 508 – 518. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.x

34. Hedrén M., Nordström S. Polymorphic populations of Dactylorhiza incarnata s. l. (Orchidaceae) on the Baltic island of Gotland : Morphology, habitat preference and genetic differentiation // Annals of Botany. 2009. Vol. 104, iss. 3. P. 527 – 542. https://doi.org/10.1093/aob/mcp102

35. Herlihy C. R., Eckert C. G. Evolution of self-fertilization at geographical range margins? A comparison of demographic, floral, and mating system variables in central vs. peripheral populations of Aquilegia canadensis (Ranunculaceae) // American Journal of Botany. 2005. Vol. 92, iss. 4. P. 744 – 751. https://doi.org/10.3732/ajb.92.4.744

36. Janečková P., Wotavová K., Schödelbauerová I., Jersáková J., Kindlmann P. Relative effects of management and environmental conditions on performance and survival of populations of a terrestrial orchid, Dactylorhiza majalis // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 40 – 49. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.045

37. Jump A. S., Woodward F. I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species // New Phytologist. 2003. Vol. 160, iss. 2. Р. 349 – 358. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00873.x

38. Kindlmann P., Jersáková J. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. 2006. Vol. 41. P. 47 – 60. https://doi.org/10.1007/BF02805261

39. Kluza-Wieloch M., Maciejewska-Rutkowska I. Population of Dactylorhiza incarnata (L.) Soo (Orchidaceae) in south-western part of Poznan (“Kopanina I”) – results of monitoring in the years 1997–2009 // Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu. Botanika-Steciana. 2009. Vol. 13. P. 125 – 132.

40. Kull T., Hutchings M. J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 31 – 39. ”10.1016/j.biocon.2005.09.046

41. Kull T., Selgis U., Pecina M. V., Metsare M., Ilves A., Tali K., Sepp K., Kull K., Shefferson R. P. Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists // Ecology and Evolution. 2016. Vol. 6, iss. 17. Р. 6245 – 6265. https://doi.org/10.1002/ece3.2363

42. Lammi A., Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactylorhiza incarnata : an experimental test of the magnet species hypothesis // Oecologia. 1995. Vol. 101, № 4. Р. 500 – 503. https://doi.org/10.1007/BF00329430

43. Lawton J. H. Range, population abundance and conservation // Trends in Ecology & Evolution. 1993. Vol. 8, iss. 11. P. 409 – 413. https://doi.org/10.1016/0169-5347(93)90043-O Liu Q., Chen J., Corlett R. T., Fan X., Yu D., Yang H., Gao J. Orchid conservation in the biodiversity hotspot of southwestern China // Conservation Biology. 2015. Vol. 29, iss. 6. Р. 1563 – 1572. https://doi.org/10.1111/cobi.12584

44. Mattila E., Kuitunen M. T. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. 2000. Vol. 89, iss. 2. Р. 360 – 366. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2000.890217.x

45. Nazarov V. V. Samenproduktivität europäischer Orchideen. I. Methoden zur Bestimmung der Samenzahl // Journal Europaischer Orchideen. 1998. Vol. 30, № 3. Р. 591 – 602.

46. Nilsson L. A. Pollination ecology and evolutionary process in six species of orchids // Abstracts of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology. 1981. Vol. 593. Р. 1 – 40.