sevinПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛPovolzhskiy Journal of Ecology1684-73182541-8963Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН; Товарищество научных изданий КМК.10.35885/1684-7318-2021-3-272-292sevin-277Research ArticleСтатьиDactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала: структура популяций и семенная продуктивностьDactylorhiza incarnata (L.) Soó (Orchidaceae, Liliopsida) on the northern border of its distribution area: Population structure and seed productivityhttps://orcid.org/0000-0001-7774-7709КирилловаИ. А.KirillovaI. A.

Кириллова Ирина Анатольевна - Отдел флоры и растительности Севера

167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Irina A. Kirillova - Department of Flora and Vegetation of the North

28 Kommunisticheskaya St., Syktyvkar 16798228

kirillova_orchid@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-6577-693XКирилловД. В.KirillovD. V.

Кириллов Дмитрий Валерьевич

167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 28

Dmitriy V. Kirillov

28 Kommunisticheskaya St., Syktyvkar 167982

kirdimka@mail.ruИнститут биологии Коми научного центра Уральского отделения РАНРоссияInstitute of Biology of Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of SciencesRussian Federation20212311202103272292Copyright © Кириллова И.А., Кириллов Д.В., 20212021Кириллова И.А., Кириллов Д.В.Kirillova I.A., Kirillov D.V.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://sevin.elpub.ru/jour/article/view/277

Приведены результаты изучения некоторых аспектов популяционной биологии редкой орхидеи Dactylorhiza incarnata (L.) Soó на территории Республики Коми (северовосток Европейской России), где вид находится на северной границе своего ареала. Представлены данные о структуре популяций, морфометрических особенностях растений и репродуктивных характеристиках вида. Выявлено, что на территории региона размеры растений и количество цветков в соцветии этого вида меньше, чем в более южных частях его ареала. Численность популяций колеблется от 30 до 350 растений при средней плотности размещения от 0.7 до 3.7 особей на 1 м2 . Репродуктивный успех связан с погодными условиями второй декады июня (время цветения вида в регионе). Обнаружено, что размеры семян D. incarnata (в среднем 0.55×0.20 мм) на северной границе меньше, чем в других частях ареала вида. Семенная продуктивность довольно высокая, одна коробочка содержит в среднем 6.2 тыс. семян, реальная семенная продуктивность особи – 49.4 тыс. шт. Качество семян зависит от погодных условий – температуры во время цветения и количества осадков в момент формирования семян. Присутствие ювенильных особей во всех изученных популяциях свидетельствует об успешном семенном возобновлении вида на северном пределе ареала, несмотря на уменьшение семенной продуктивности, по сравнению с более южными его частями. 

The results of the study of the population biology of the rare orchid Dactylorhiza incarnata (L.) Soó on the territory of the Komi Republic (north-east of European Russia), where the species is located on the northern border of its range, are presented. Data on the population structure, morphometric features of plants, and reproductive characteristics of the species are given. It was found that the size of plants and the number of flowers in the inflorescence of this species in the region is lower than in the more southern parts of its range. The populations size ranges from 30 to 350 individuals with their average density of 0.7–3.7 per 1 m2 , and it is common for this species in other parts of its distribution area. Reproductive success is associated with the weather of the second decade of June because the flowering time of the species in the region happens in this time. It was found that the seed size of D. incarnata (0.55×0.20 mm) on its northern border is smaller than in other parts of the range. The seed productivity is rather high: one fruit contains an average of 6.2 thousands of seeds and one individual could produce about 49.4 thousands of seeds. Temperature during flowering time and precipitation during seed ripening may affect seed quality. The presence of juvenile individuals (%) in all the studied populations shows seed recruitment in populations of this species at the northern limit of the range, despite a lower seed set in comparison with southern populations. 

орхидныеструктура популяцийзавязываемость плодоврепродуктивный успехсеменная продуктивностьРеспублика КомиOrchidaceaepopulation structurefruit setreproductive successseed productivityKomi RepublicРабота выполнена в рамках госзадания Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН (№ АААА-А19-119011790022-1).ReferencesАндронова Е. В. Летальные аномалии строения и развития зародыша у Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae) // Ботанический журнал. 2011. Т. 96, № 7. С. 858 – 863.Andronova E. V. Lethal anomalies of the structure and development of the embryo in Dactylorhiza fuchsii (Orchidaceae). Botanicheskii zhurnal, 2011, vol. 96, no. 7, pp. 858–863 (in Russian).Блинова И. В. Особенности опыления орхидных в северных широтах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 2008. Т. 113, № 1. С. 39 – 47.Blinova I. V. Orchid population in Northern Latitudes. Bulletin of Moscow Society of Naturalists, Biological series, 2008, vol. 113, iss. 1, pp. 39–47 (in Russian).Блинова И. В. Оценка репродуктивного успеха орхидных за Полярным кругом // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2009 а. № 12. С. 76 – 83.Blinova I. V. The Estimation of Reproductive Success in Orchid Species North of the Arctic Circle in Europe. Gerald of Tver State University, Ser. Biology and Ecology, 2009 a, iss. 12, pp. 76–83 (in Russian).Блинова И. В. Численность популяций орхидных и их динамика на северном пределе распространения в Европе // Ботанический журнал. 2009 б. Т. 94, № 2. С. 212 – 240.Blinova I. V. Number of individuals and dynamics of orchid populations at the northern limit of their distribution in Europe. Botanicheskii zhurnal, 2009 b, vol. 94, no. 2, pp. 212–240 (in Russian).Вахрамеева М. Г. Род Пальчатокоренник // Биологическая флора Московской области. М. : Изд-во «Гриф и К», 2000. Вып. 14. С. 55 – 86.Homutovskiy M. I. Pollination efficiency of some orchids species in Valday Elevation. In: Okhrana i kul'tivirovanie orkhidei: materialy IX Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii [Conservation and Cultivation of Orchids. Proceedings of International Scientific Conference]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2011, pp. 456–461 (in Russian).Вахрамеева М. Г., Денисова Л. В., Никитина С. В. Особенности структуры ценопопуляций видов семейства орхидных // Популяционная экология растений. М. : Наука, 1987. С. 147 – 150.Kirillova I. A. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó in the Northern Urals. Proceedings of the Pechora-Ilych Nature Reserve, 2015, iss. 17, pp. 101–105 (in Russian).Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Татаренко И. В. Орхидные России (биология, экология и охрана). М. : Т-во науч. изд. КМК, 2014. 437 с.Kirillova I. A., Kirillov D. V. Reproduction biology of Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) on its northern distribution border. Contemporary Problems of Ecology, 2015, vol. 8, no. 4, pp. 512–522. https://doi.org/10.1134/S1995425515040095Виноградова Т. Н., Пегова А. Н., Осипьянц А. И., Пугачева П. В., Савченко А. С. Потенциальная всхожесть, индивидуальная и географическая изменчивость семян пальчатокоренника мясо красного – Dactylorhiza incarnata (L.) Soó // Биологический вестник Харьковского национального университета. 2003. Т. 7, № 1. С. 64 – 66.Kirillova I. A., Kirillov D. V. Reproductive Biology of Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) on its Northern Distribution Border (The Komi Republic). Tomsk State University Journal of Biology, 2017, vol. 38, pp. 68–88 (in Russian). https://doi.org/10.17223/19988591/38/4Злобин Ю. А., Скляр В. Г., Клименко А. А. Популяции редких видов растений : теоретические основы и методика изучения. Сумы : Университетская книга, 2013. 439 с.Kirillova I. A., Kirillov D. V. Seed Productivity of Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae, Liliopsida) on the Northern Border of its Distribution Area. Povolzhskiy Journal of Ecology, 2020, vol. 2, pp. 191–208 (in Russian). https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-2-191-208Кириллова И. А. Dactylorhiza incarnata (L.) Soó на Северном Урале // Труды ПечороИлычского заповедника. 2015. Вып. 17. С. 101 – 105.Kirillova I. A., Kirillov D. V., Shadrin D. M. Molecular and morphological approaches to studying the Dactylorhiza genus in the Komi Republic. Tomsk State University Journal of Biology. 2018, no. 43, pp. 44–65 (in Russian). https://doi.org/10.17223/19988591/43/3Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Особенности репродуктивной биологии Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. (Orchidaceae) на северной границе ареала // Сибирский экологический журнал. 2015. Т. 22, № 4. С. 617 – 629. https://doi.org/10.15372/SEJ20150413Krasnaya kniga Respubliki Komi [The Red Date Book of the Komi Republic]. Syktyvkar, Komi respublikanskaia tipografiia Publ., 2019. 768 р. (in Russian).Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Репродуктивная биология Platanthera bifolia (L.) Rich. (Orchidaceae) на северной границе ареала (Республика Коми) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2017. № 38. C. 68 – 88. https://doi.org/10.17223/19988591/38/4Krivosheev M. M., Ishmuratova M. M., Suyundukov I. V. Seed productivity indicators of certain orchid species (Orchidaceae Juss.) in South Urals calculated by using the Imagej Program. Vestnik of Lobachevsky University of Nizhni Novgorod. 2014, no. 3, pp. 49–57 (in Russian).Кириллова И. А., Кириллов Д. В. Семенная продуктивность Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser (Orchidaceae, Liliopsida) на северной границе ареала // Поволжский экологический журнал. 2020. № 2. С. 191 – 208. https://doi.org/10.35885/1684-7318-2020-2-191-208Kulikov P. V., Filippov E. G. Seed germination and seedling development in vitro in some temperate zone orchids. In: Ekologiya i introdukciya rastenij na Urale [Ecology and Introduction of Plants in the Urals]. Sverdlovsk, UrO RAN Publ., 1991, рр. 39–43 (in Russian).Кириллова И. А., Кириллов Д. В., Шадрин Д. М. Морфологический и молекулярногенетический подходы к изучению рода Dactylorhiza в Республике Коми // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2018. № 43. C. 44 – 65. https://doi.org/10.17223/19988591/43/3Nikishina T. V., Popov A. S., Vakhrameeva M. G., Varlygina T. I., Shirokov A. I., Kolomeitseva G. L. Сryoconservation of seeds of several temperature orchids. Gerald of Tver State University, Ser. Biology and Ecology, 2007, no. 8 (36), pp. 38–43 (in Russian).Красная книга Республики Коми. Сыктывкар : ООО «Коми республиканская типография», 2019. 768 с.Sidorov A. V., Zaitseva J. V., Marakaev O. A. Morphophysiological peculiarities of two species orchid`s seeds from Central European part of Russia and their ability to germinate in vitro. Gerald of Tver State University, Ser. Biology and Ecology, 2018, no. 4, pp. 143–153 (in Russian).Кривошеев М. М., Ишмуратова М. М., Суюндуков И. В. Показатели семенной продуктивности некоторых видов орхидей (Orchidaceae Juss.) Южного Урала, рассчитанные с применением программы Imagej // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. 2014. № 3, ч. 3. С. 49 – 57.Vakhrameeva M. G. Genus Dactylorhiza. Biological Flora of the Moscow Region. Moscow, Grif & K Publ., 2000, iss. 14, pp. 55–86 (in Russian).Куликов П. В., Филиппов Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков in vitro у некоторых орхидных умеренной зоны // Экология и интродукция растений на Урале. Свердловск : УрО РАН, 1991. С. 39 – 43.Vakhrameeva M. G., Denisova L. V., Nikitina S. V. Features of the coenopopulation structure of the orchid family species. In: Population Ecology of Plants. Moscow, Nauka Publ., 1987. 147–150 pр. (in Russian).Никишина Т. В., Попов А. С., Вахрамеева М. Г., Варлыгина Т. И., Широков А. И., Коломейцева Г. Л. Криоконсервация семян орхидей // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2007. № 8 (36). С. 38 – 43.Vakhrameeva M. G., Varlygina T. I., Tatarenko I. V. Orchids of Russia (Biology, Ecology and Protection). Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2014. 437 p. (in Russian)Сидоров А. В., Зайцева Ю. В., Маракаев О. А. Морфофизиологические особенности семян двух видов орхидных Центрально-Европейской России и их способность к прорастанию в культуре in vitro // Вестник Тверского государственного университета. Серия : Биология и экология. 2018. № 4. С. 143 – 153.Vinogradova T. N., Pegova A. N., Osip’yants A. I., Pugacheva P. V., Savchenko A. S. Potential viability and individual and geographic changeability of seeds of the early marsh orchid – Dactylorhiza incarnata (L.) Soó. Biologicheskii vestnik Khar'kovskogo natsional'nogo universiteta, 2003, vol. 7, no. 1, pp. 64–66 (in Russian).Хомутовский М. И. Эффективность опыления некоторых видов орхидных Валдайской возвышенности // Охрана и культивирование орхидей : материалы IX Международной научной конференции. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2011. С. 456 – 461.Zlobin Yu. A., Sklyar V. G., Klimenko A. A. Populations of Rare Plant Species: Theoretical Bases and Methodology of Study. Sumi, Universitetskaya kniga Publ., 2013. 439 p. (in Russian).Arditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American Journal of Botany. 1979. Vol. 66, iss. 10. P. 1128 – 1137. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.xArditti J., Michaud J. D., Healey P. L. Morphometry of orchid seeds. I. Paphiopedilum and native California and related species of Cypripedium // American Journal of Botany. 1979. Vol. 66, iss. 10. P. 1128 – 1137. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1979.tb06332.xBojňanský V., Fargašová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora : The Carpathian Mountains Region. Dordrecht : Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.Bojňanský V., Fargašová A. Atlas of seeds and fruits of Central and East-European Flora : The Carpathian Mountains Region. Dordrecht : Springer Science & Business Media, 2007. 1046 p.Brown J. H. On the relationship between abundance and distribution of species // The American Naturalist. 1984. Vol. 124, № 2. P. 255 – 279. https://doi.org/10.1086/284267Brown J. H. On the relationship between abundance and distribution of species // The American Naturalist. 1984. Vol. 124, № 2. P. 255 – 279. https://doi.org/10.1086/284267Dorken M. E., Eckert C. G. Severely Reduced Sexual Reproduction in Northern Populations of a Clonal Plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // Journal of Ecology. 2001. Vol. 89, iss. 3. P. 339 – 350. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2001.00558.xDorken M. E., Eckert C. G. Severely Reduced Sexual Reproduction in Northern Populations of a Clonal Plant, Decodon verticillatus (Lythraceae) // Journal of Ecology. 2001. Vol. 89, iss. 3. P. 339 – 350. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2001.00558.xEriksson O., Kainulainen K. The evolutionary ecology of dust seeds // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2011. Vol. 13, iss. 2. P. 73 – 87. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2011.02.002Eriksson O., Kainulainen K. The evolutionary ecology of dust seeds // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2011. Vol. 13, iss. 2. P. 73 – 87. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2011.02.002Fay M. F. Orchid conservation : How can we meet the challenges in the twenty-first century? // Botanical Studies. 2018. Vol. 59, № 1. Р. 16. https://doi.org/10.1186/s40529-018-0232-zFay M. F. Orchid conservation : How can we meet the challenges in the twenty-first century? // Botanical Studies. 2018. Vol. 59, № 1. Р. 16. https://doi.org/10.1186/s40529-018-0232-zFay M. F., Pailler T., Dixon K. W. Orchid conservation : Making the links // Annals of Botany. 2015. Vol. 116, iss. 3. Р. 377 – 379. https://doi.org/10.1093/aob/mcv142Fay M. F., Pailler T., Dixon K. W. Orchid conservation : Making the links // Annals of Botany. 2015. Vol. 116, iss. 3. Р. 377 – 379. https://doi.org/10.1093/aob/mcv142Gale S. W., Fischer G. A., Cribb P. J., Fay M. F. Orchid conservation: bridging the gap between science and practice // Botanical Journal of the Linnenian Society. 2018. Vol. 186, iss. 4. Р. 425 – 434. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boy003Gale S. W., Fischer G. A., Cribb P. J., Fay M. F. Orchid conservation: bridging the gap between science and practice // Botanical Journal of the Linnenian Society. 2018. Vol. 186, iss. 4. Р. 425 – 434. https://doi.org/10.1093/botlinnean/boy003Gamarra R., Galán P., Pedersen H. Æ., Ortúñez E., Sanz Е. Seed micromorphology in Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae) and allied genera // Turkish Journal of Botany. 2015. Vol. 39, iss. 2. Р. 298 – 309. DOI: 10.3906/bot-1401-66Gamarra R., Galán P., Pedersen H. Æ., Ortúñez E., Sanz Е. Seed micromorphology in Dactylorhiza Necker ex Nevski (Orchidaceae) and allied genera // Turkish Journal of Botany. 2015. Vol. 39, iss. 2. Р. 298 – 309. DOI: 10.3906/bot-1401-66García D., Zamora R., Gómez J. M., Jordano P., Hódar J. A. Geographical Variation in Seed Production, Predation and Abortion in Juniperus communis Throughout its Range in Europe // Journal Ecology. 2000. Vol. 88, iss. 3. P. 436 – 446. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2000.00459.xGarcía D., Zamora R., Gómez J. M., Jordano P., Hódar J. A. Geographical Variation in Seed Production, Predation and Abortion in Juniperus communis Throughout its Range in Europe // Journal Ecology. 2000. Vol. 88, iss. 3. P. 436 – 446. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2000.00459.xGhorbani A., Gravendeel B., Naghibi F., de Boer H. Wild orchid tuber collection in Iran : A wake-up call for conservation // Biodiversity and Conservation. 2014. Vol. 23, № 11. Р. 2749 – 2760. https://doi.org/10.1007/s10531-014-0746-yGhorbani A., Gravendeel B., Naghibi F., de Boer H. Wild orchid tuber collection in Iran : A wake-up call for conservation // Biodiversity and Conservation. 2014. Vol. 23, № 11. Р. 2749 – 2760. https://doi.org/10.1007/s10531-014-0746-yHall C. A. S., Stanford J. A., Hauer F. R. The distribution and abundance of organisms as a consequence of energy balances along multiple environmental gradients // Oikos. 1992. Vol. 65, № 3. Р. 377 – 390. https://doi.org/10.2307/3545553Hall C. A. S., Stanford J. A., Hauer F. R. The distribution and abundance of organisms as a consequence of energy balances along multiple environmental gradients // Oikos. 1992. Vol. 65, № 3. Р. 377 – 390. https://doi.org/10.2307/3545553Healey P. L., Michaud J. D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifornia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. 1980. Vol. 67, iss. 4. P. 508 – 518. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.xHealey P. L., Michaud J. D., Arditti J. Morphometry of Orchid Seeds. III. Native Claifornia and Related Species of Goodyera, Piperia, Platanthera and Spiranthes // American Journal of Botany. 1980. Vol. 67, iss. 4. P. 508 – 518. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1980.tb07678.xHedrén M., Nordström S. Polymorphic populations of Dactylorhiza incarnata s. l. (Orchidaceae) on the Baltic island of Gotland : Morphology, habitat preference and genetic differentiation // Annals of Botany. 2009. Vol. 104, iss. 3. P. 527 – 542. https://doi.org/10.1093/aob/mcp102Hedrén M., Nordström S. Polymorphic populations of Dactylorhiza incarnata s. l. (Orchidaceae) on the Baltic island of Gotland : Morphology, habitat preference and genetic differentiation // Annals of Botany. 2009. Vol. 104, iss. 3. P. 527 – 542. https://doi.org/10.1093/aob/mcp102Herlihy C. R., Eckert C. G. Evolution of self-fertilization at geographical range margins? A comparison of demographic, floral, and mating system variables in central vs. peripheral populations of Aquilegia canadensis (Ranunculaceae) // American Journal of Botany. 2005. Vol. 92, iss. 4. P. 744 – 751. https://doi.org/10.3732/ajb.92.4.744Herlihy C. R., Eckert C. G. Evolution of self-fertilization at geographical range margins? A comparison of demographic, floral, and mating system variables in central vs. peripheral populations of Aquilegia canadensis (Ranunculaceae) // American Journal of Botany. 2005. Vol. 92, iss. 4. P. 744 – 751. https://doi.org/10.3732/ajb.92.4.744Janečková P., Wotavová K., Schödelbauerová I., Jersáková J., Kindlmann P. Relative effects of management and environmental conditions on performance and survival of populations of a terrestrial orchid, Dactylorhiza majalis // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 40 – 49. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.045Janečková P., Wotavová K., Schödelbauerová I., Jersáková J., Kindlmann P. Relative effects of management and environmental conditions on performance and survival of populations of a terrestrial orchid, Dactylorhiza majalis // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 40 – 49. https://doi.org/10.1016/j.biocon.2005.09.045Jump A. S., Woodward F. I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species // New Phytologist. 2003. Vol. 160, iss. 2. Р. 349 – 358. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00873.xJump A. S., Woodward F. I. Seed production and population density decline approaching the range-edge of Cirsium species // New Phytologist. 2003. Vol. 160, iss. 2. Р. 349 – 358. https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2003.00873.xKindlmann P., Jersáková J. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. 2006. Vol. 41. P. 47 – 60. https://doi.org/10.1007/BF02805261Kindlmann P., Jersáková J. Effect of floral display on reproductive success in terrestrial orchids // Folia Geobotanica. 2006. Vol. 41. P. 47 – 60. https://doi.org/10.1007/BF02805261Kluza-Wieloch M., Maciejewska-Rutkowska I. Population of Dactylorhiza incarnata (L.) Soo (Orchidaceae) in south-western part of Poznan (“Kopanina I”) – results of monitoring in the years 1997–2009 // Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu. Botanika-Steciana. 2009. Vol. 13. P. 125 – 132.Kluza-Wieloch M., Maciejewska-Rutkowska I. Population of Dactylorhiza incarnata (L.) Soo (Orchidaceae) in south-western part of Poznan (“Kopanina I”) – results of monitoring in the years 1997–2009 // Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu. Botanika-Steciana. 2009. Vol. 13. P. 125 – 132.Kull T., Hutchings M. J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 31 – 39. ”10.1016/j.biocon.2005.09.046Kull T., Hutchings M. J. A comparative analysis of decline in the distribution ranges of orchid species in Estonia and the United Kingdom // Biological Conservation. 2006. Vol. 129, iss. 1. Р. 31 – 39. ”10.1016/j.biocon.2005.09.046Kull T., Selgis U., Pecina M. V., Metsare M., Ilves A., Tali K., Sepp K., Kull K., Shefferson R. P. Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists // Ecology and Evolution. 2016. Vol. 6, iss. 17. Р. 6245 – 6265. https://doi.org/10.1002/ece3.2363Kull T., Selgis U., Pecina M. V., Metsare M., Ilves A., Tali K., Sepp K., Kull K., Shefferson R. P. Factors influencing IUCN threat levels to orchids across Europe on the basis of national red lists // Ecology and Evolution. 2016. Vol. 6, iss. 17. Р. 6245 – 6265. https://doi.org/10.1002/ece3.2363Lammi A., Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactylorhiza incarnata : an experimental test of the magnet species hypothesis // Oecologia. 1995. Vol. 101, № 4. Р. 500 – 503. https://doi.org/10.1007/BF00329430Lammi A., Kuitunen M. Deceptive pollination of Dactylorhiza incarnata : an experimental test of the magnet species hypothesis // Oecologia. 1995. Vol. 101, № 4. Р. 500 – 503. https://doi.org/10.1007/BF00329430Lawton J. H. Range, population abundance and conservation // Trends in Ecology & Evolution. 1993. Vol. 8, iss. 11. P. 409 – 413. https://doi.org/10.1016/0169-5347(93)90043-O Liu Q., Chen J., Corlett R. T., Fan X., Yu D., Yang H., Gao J. Orchid conservation in the biodiversity hotspot of southwestern China // Conservation Biology. 2015. Vol. 29, iss. 6. Р. 1563 – 1572. https://doi.org/10.1111/cobi.12584Lawton J. H. Range, population abundance and conservation // Trends in Ecology & Evolution. 1993. Vol. 8, iss. 11. P. 409 – 413. https://doi.org/10.1016/0169-5347(93)90043-O Liu Q., Chen J., Corlett R. T., Fan X., Yu D., Yang H., Gao J. Orchid conservation in the biodiversity hotspot of southwestern China // Conservation Biology. 2015. Vol. 29, iss. 6. Р. 1563 – 1572. https://doi.org/10.1111/cobi.12584Mattila E., Kuitunen M. T. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. 2000. Vol. 89, iss. 2. Р. 360 – 366. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2000.890217.xMattila E., Kuitunen M. T. Nutrient versus pollination limitation in Platanthera bifolia and Dactylorhiza incarnata (Orchidaceae) // Oikos. 2000. Vol. 89, iss. 2. Р. 360 – 366. https://doi.org/10.1034/j.1600-0706.2000.890217.xNazarov V. V. Samenproduktivität europäischer Orchideen. I. Methoden zur Bestimmung der Samenzahl // Journal Europaischer Orchideen. 1998. Vol. 30, № 3. Р. 591 – 602.Nazarov V. V. Samenproduktivität europäischer Orchideen. I. Methoden zur Bestimmung der Samenzahl // Journal Europaischer Orchideen. 1998. Vol. 30, № 3. Р. 591 – 602.Nilsson L. A. Pollination ecology and evolutionary process in six species of orchids // Abstracts of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology. 1981. Vol. 593. Р. 1 – 40.Nilsson L. A. Pollination ecology and evolutionary process in six species of orchids // Abstracts of Uppsala Dissertations from the Faculty of Science and Technology. 1981. Vol. 593. Р. 1 – 40.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.