Изменчивость популяционно-онтогенетических параметров Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. (Orchidaceae, Liliopsida) в условиях антропогенной нагрузки на луговые экосистемы Центрального Кавказа

В 2015 – 2019 гг. на территории Кабардино-Балкарской Республики изучены изменчивость и фитоценотическая пластичность морфологических признаков особей, численность, плотность, возрастная структура и жизненность 11 ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. Изменчивость и пластичность признаков растений обеспечивают адаптацию к разным условиям произрастания и морфологическую гетерогенность ценопопуляций. Динамика численности, плотности, возрастной структуры и виталитета ценопопуляций в изменчивых условиях среды дает сведения о стратегиях жизни вида. Возрастные состояния, изменчивость и пластичность особей изучали на основе надземных органов без выкапывания растений. Исследования проведены в луговых фитоценозах при разном режиме антропогенной нагрузки (рекреация, выпас скота). Для вида характерна средняя-высокая пластичность (Ip = 38 – 68%) и высокая изменчивость (CVх¯ср = 17.10 – 33.63%) морфологических признаков при изменении условий произрастания. В составе ненарушенных лугов наблюдается интенсификация ростовых процессов особей с максимальным повышением жизненности ценопопуляций (IVC = 0.98 – 1.16); возрастает доля генеративных особей в возрастных спектрах (48.6 – 56.5%). Усиление антропогенного воздействия приводит к снижению жизненности (IVC = 0.82 – 0.95) и плотности ценопопуляций, накоплению в возрастных спектрах виргинильных особей (на щебнистых субстратах) или направленному старению ценопопуляций (мезофильные луга). В отсутствие антропогенной нагрузки на щебнистых субстратах с низким проективным покрытием травостоя (60%) высока интенсивность семенного возобновления ценопопуляций, плотность особей в которых достигает 16 особ./м2 . Для Gymnadenia conopsea характерен смешанный тип стратегии жизни с наличием патиентной и эксплерентной составляющих. Эксплерентно-патиентная стратегия жизни позволяет виду длительно произрастать в условиях повышенной межвидовой конкуренции и антропогенного давления, а также быстро осваивать незанятые участки территории.

Gymnadenia conopsea, ценопопуляция, изменчивость признаков, виталитет, возрастная структура, стратегия жизни

1. Афанасьева О. Е., Тетерюк Л. В. Возрастные спектры ценопопуляций Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северном пределе распространения // Методы популяционной биологии : материалы VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар : Коми науч. центр УрО РАН, 2004. Ч.1. С. 11 – 13.

2. Афанасьева О. Е., Тетерюк Л. В. Изменчивость Gymnadenia conopsea (L.) R. Br. на северной границе ареала // Устойчивость экосистем и проблема сохранения биоразнообразия на Севере : материалы междунар. науч. конф. Кировск : Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 17 – 21.

3. Вахрамеева М. Г. Онтогенез и динамика популяций Dactylorhiza Fuchsii (Orchidaceae) // Бот. журн. 2006. Т. 91, № 11. С. 1683 – 1695.

4. Животовский Л. А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. № 1. С. 3 – 7.

5. Жукова Л. А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев : Наук. думка, . 1987. С. 9 – 19.

6. Зайцев Г. Н. Обработка результатов фенологических наблюдений в ботанических садах // Бюл. Главного Бот. сада. 1974. Вып. 94. С. 3 – 10.

7. Злобин Ю. А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 769 – 781.

8. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М. Адаптивный морфогенез и эколого-ценотические стратегии выживания травянистых растений // Методы популяционной биологии : материалы VII Всерос. популяционного семинара. Сыктывкар : Коми науч. центр УрО РАН, 2004. С. 113 – 120.

9. Ишбирдин А. Р., Ишмуратова М. М., Жирнова Т. В. Стратегии жизни ценопопуляции Cephalanthera rubra (L.) Rich. на территории Башкирского государственного заповедника // Популяции в пространстве и времени : материалы VIII Всерос. популяционного семинара. Н. Новгород : Изд-во Нижегород. гос. ун-та, 2005. C. 85 – 98.

10. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Нальчик : Печатный двор, 2018. 496 с.

11. Перебора Е. А. Типы побегов и жизненные формы орхидных Северо-Западного Кавказа // Бюл. Бот. сада им. И. С. Косенко. 2003. Вып. 21. 118 – 180.

12. Перебора Е. А. Особенности развития некоторых тубероидных орхидных в условиях Северо-Западного Кавказа // Экол. вестн. Сев. Кавказа. 2008. Т. 4, № 2. С. 106 – 124.

13. Перебора Е. А. Экология орхидных Северо-Западного Кавказа. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. аграр. ун-та, 2011. 441 с.

14. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7 – 204.

15. Разумов В. В., Курданов Х. А., Разумова Л. А., Крохмаль А. Г., Батырбегова Л. М. Экосистемы гор Центрального Кавказа и здоровье человека. Ставрополь : Ставропольсервис школа, 2003. 448 с.

16. Стецук Н. П. Основные механизмы устойчивости ценопопуляций некоторых видов орхидных Южного Приуралья // Вестн. Оренб. гос. ун-та. 2006. Т. 4. С. 93 – 96.

17. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. Вып. 2. С. 7 – 34.

18. Шхагапсоев С. Х. Орхидные Кабардино-Балкарии // Охрана и культивирование орхидей : материалы VII Междунар. конф. Краснодар : Изд-во Кубан. гос. аграрн. ун-та, 1998. С. 12 – 14.

19. Atala C., Muсoz-Tapia L., Pereira G., Romero C., Vargas R., Acuсa-Rodriguez I. S., MolinaMontenegro M. A., Brito E. The Effect of Future Climate Change on the Conservation of Chloraea disoides Lindl. (Orchidaceae) in Chile // Brazilian J. of Botany. 2017. Vol. 40. P. 353 – 360. DOI: 10.1007/s40415-016-0333-4

20. Batista J. A. N., Proite K., de Bem Bianchetti L. Descriptions and Phylogenetic Relationships of four New Species and a New Name of Habenaria (Orchidaceae) from the Cerrado and Campos Rupestres of Brazil // Plant Systematics and Evolution. 2017. Vol. 303, iss. 7. P. 873 – 899. DOI: 10.1007/s00606-017-1415-x

21. Favre-Godal Q., Gourguillon L., Lordel-Madeleine S., Gindro K., Choisy P. Orchids and Their Mycorrhizal Fungy : An Insufficiently Explored Relationship // Micorrhiza. 2020. Vol. 30, iss. 1. P. 5 – 22. DOI: 10.1007/s00572-020-00934-2

22. Fay M. F. Orchids Conservation: How Can We Meet the Challenges in the Twenty-first Centry? // Botanical Studies. 2018. Vol. 59. eP. 16. DOI: 10.1186/s40529-018-0232-z

23. Gomes P. C. L., de Camargo Smidt E., de Fraga C. N., Silva-Pereira V. High Genetic Variability is Preserved in Relict Populations of Cattleya lobata (Orchidaceae) in the Atlantic Rainforests Inselbergs // Brazilian J. of Botany. 2018. Vol. 41, iss. 1. P. 185 – 195. DOI: 10.1007/s40415- 017-0422-z

24. Hou N., Wang G., Zhu Y., Wang L., Xu J. The Complete Chloroplast Genome of the Rare and Endangered Herb Paphiopedilum dianthum (Asparagales : Orchidaceae) // Conservation Genetics Resources. 2018. Vol. 10, iss. 4. P. 709 – 712. DOI: 10.1007/s12686-017-0907-x

25. Huda M. K., Wilcock C. C. Impact of Floral Traits on the Reproductive Success of Epiphytic and Terrestrial Tropical Orchids // Oecologia. 2008. Vol. 154, iss. 4. P. 731 – 741. DOI: 10.1007/ s00442-007-0870-4

26. Karimova O. A., Abramova L. M., Golovanov Y. M. Analysis of the Current Status of Populations of Rare Plant Species of Nature Monument Troicki Chalk Mountains (Orenburg Region) // Arid Ecosystems. 2017. Vol. 7, iss. 1. P. 41 – 48. DOI: 10.1134/S2079096117010073

27. Minasiewicz J., Znaniecka J. M., Gуrniak M., Kawiсski A. Spatial Genetic Structure of An Endangered Orchid Cypripedium calceolus (Orchidaceae) at a Regional Scale : Limited Gene Flow in a Fragmented Landscape // Conservation Genetics. 2018. Vol. 19, iss. 6. P. 1449 – 1460. DOI: 10.1007/s10592-018-1113-4

28. Pellegrino G. Sympatric Reinforcement of Reproductive Barriers Between Neotinea tridentata and N. ustulata (Orchidaceae) // J. of Plant Research. 2016. Vol. 129, iss. 6. P. 1061 – 1068. DOI: 10.1007/s10265-016-0855-7

29. Suetsugu K. Autonomous Self-pollination and Insect Visitors in Partially and Fully Mycoheterotrophic Species of Cymbidium (Orchidaceae) // J. of Plant Research. 2015. Vol. 128, iss. 1. P. 115 – 125. DOI: 10.1007/s10265-014-0669-4

30. Walisch T. J., Matthies D., Hermant S., Colling G. Genetic Structure of Saxifraga rosacea subsp. sponhemica, a Rare Endemic Rock Plant of Central Europe // Plant Systematics and Evolution. 2015. Vol. 301, iss. 1. P. 251 – 263. DOI: 10.1007/s00606-014-1070-4

31. Zacarias-Correa A. G., Lira-Noriega A., Perez-Calix E., Samain M.-S., Wolfe A. D. Back to the Future of a Rare Plant Species of the Chihuahuan Desert : Tracing Distribution Patterns Across Time and Genetic Diversity as a Basis for Conservation Actions // Biodiversity and Conservation. 2020. Vol. 29, iss. 6. P. 1821 – 1840. DOI: 10.1007/s10531-020-01962-2