ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЗИМОВКИ ЧЕСНОЧНИЦЫ ОБЫКНОВЕННОЙ - PELOBATES FUSCUS (PELOBATIDAE, AMPHIBIA) В УСЛОВИЯХ ТРАНСФОРМАЦИИ КЛИМАТА НА СЕВЕРЕ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Рассматриваются закономерности изменения календарных дат начала, окончания и продолжительности зимовки чесночницы обыкновенной (Pelobates fuscus) в долине р. Медведица (Лысогорский район, Саратовская область) в период с 1892 до 2014 г. Показано сокращение продолжительности зимовки в среднем на 7 сут. за последние 120 лет, обусловленное сдвигом даты начала зимовки на более поздние сроки и даты окончания зимовки на более ранние сроки. Изменения даты окончания зимовки начали формироваться в основном с 1950-х гг., а начала зимовки - в 1980-х гг. и значительно ускорились в 2002 - 2014 гг. Периодичность изменения даты начала и окончания зимовки обусловлена в основном циклами суровости зим (8-9 лет) и водности - засушливости (циклы Брикнера: 36 - 38 лет). В результате анализа температурного режима в почвенном профиле показано, что сокращение продолжительности зимовки обусловлено в основном за счет более раннего начала нерестовых миграций половозрелых особей данного вида в весенний период. Глубина залегания особей данного вида в почвенном профиле устойчиво сокращается с начала 1980-х гг. до 2014 г. Разработаны прогностические модели, позволяющие предполагать прекращение перемещения особей данного вида в почвенном профиле из горизонтов, в которых они находятся в период активности, к 2050 г., а также значительное сокращение продолжительности зимовки или даже возможное ее полное исчезновение как фазы годового цикла в течение 315 лет при сохранении современного климатического тренда.

Pelobates fuscus, фенология, зимовка, трансформация климата, Саратовская область, Pelobates fuscus, phenology, wintering, climate transformation, Saratov region

1. Архив погоды в Октябрьском городке // Расписание погоды [Электронный ресурс]. 2014. URL: http:/rp5.ru/Архив_погоды_в_Октябрьском_городке (дата обращения : 25.05.2014).

2. Астафьева Н. М. Вейвлет-анализ : основы теории примеры применения // Успехи физических наук. 1996. Т. 166, № 11. С. 1145 - 1170.

3. Беляченко А. В., Шляхтин Г. В., Филипьечев А. О., Мосолова Е. Ю., Мельников Е. Ю., Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Емельянов А. В. Методы количественных учётов и морфологических исследований наземных позвоночных животных. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2014. 148 с.

4. Боркин Л. Я., Литвинчук С. Н., Мильто К. Д., Розанов К. М., Халтурин М. Д. Критическое видообразование у Pelobates fuscus (Amphibia, Pelobatidae) : цитометрические биохимические доказательства // Докл. РАН. 2001. Т. 376, № 5. С. 707 - 709.

5. Бялко А. В., Гамбургцев А. Г. Статистика погоды // Природа. 2000. № 12. С. 6 - 10.

6. Ердаков Л. Н., Телепнев В. Г. Цикличность в динамике численности рябчика (Bonasa bonasia L., 1758) из Новосибирской области // Естественные и математические науки в современном мире : материалы XXVI междунар. науч.-практ. конф. Новосибирск : Изд-во «СибАК», 2015. С. 88 - 94.

7. Ермохин М. В., Табачишин В. Г. Динамика размерной и половой структуры сеголеток чесночницы обыкновенной - Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) В пойме р. Медведицы // Современная герпетология. 2010. Т. 10, вып. 3/4. С. 101 - 108.

8. Ермохин М. В., Табачишин В. Г. Сходимость результатов учета численности мигрирующих сеголеток чесночницы обыкновенной, Pelobates fuscus (Laurenti, 1768), при полном и частичном огораживании нерестового водоёма заборчиками с ловчими цилиндрами // Современная герпетология. 2011. Т. 11, вып. 3/4. С. 121 - 131.

9. Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Иванов Г. А. Оптимизация методики учета земноводных заборчиками с ловчими цилиндрами // Проблемы изучения краевых структур биоценозов : материалы 3-й междунар. науч. конф. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 2012. С. 157 - 163.

10. Ермохин М. В., Иванов Г. А., Табачишин В. Г. Фенология нерестовых миграций бесхвостых амфибий в долине р. Медведица (Саратовская область) // Современная герпетология. 2013 a. Т. 13, вып. 3/4. С. 101 - 111.

11. Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Иванов Г. А., Богословский Д. С. Особенности размещения чесночницы обыкновенной (Pelobates fuscus) в почвенном профиле в начале зимовки в долине р. Медведица // Современная герпетология. 2013 б. Т. 13, вып. 1/2. С. 22 - 26.

12. Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Иванов Г. А. Фенология нерестовых миграций чесночницы обыкновенной - Pelobates fuscus (Pelobatidae, Amphibia) в долине р. Медведица (Саратовская область) // Поволж. экол. журн. 2014. № 3. С. 342 - 350.

13. Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Иванов Г. А., Рыбальченко Д. А. Зависимость репродуктивных параметров самок Bombina bombina и Pelophylax ridibundus (Amphibia, Anura) от размерных и весовых характеристик // Современная герпетология. 2016. Т. 16, вып. 1/2. С. 3 - 13.

14. Корн П. С. Прямолинейные заборчики с ловушками // Измерение и мониторинг биологического разнообразия : стандартные методы для земноводных. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2003. С. 117 - 127.

15. Полуконова А. В., Демин А. Г., Полуконова Н. В., Ермохин М. В., Табачишин В. Г. Молекулярно-генетическое исследование локальных популяций чесночницы обыкновенной Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) долины р. Медведица (Саратовская область) по участку гена мтДНК - CytB // Современная герпетология. 2013 а. Т. 13, вып. 3/4. С. 117 - 121.

16. Полуконова А. В., Демин А. Г., Полуконова Н. В., Ермохин М. В., Табачишин В. Г. Новые гаплотипы обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) из популяций в долине р. Медведица (Саратовская область) // Биология внутренних вод : материалы XV шк.-конф. молодых ученых. Кострома : Костром. печат. дом, 2013 б. С. 304 - 308.

17. Среднегодовая средняя, минимальная и максимальная температура воздуха, количество осадков по годам в пункте Октябрьский Городок / Термограф : архивные данные температуры воздуха и количества осадков [Электронный ресурс]. 2005. URL: http://thermo-graph.ru/mon/st_34163.htm (дата обращения : 24.05.2014).

18. Температура почвы на глубинах до 320 см (ежедневные данные) // Всероссийский научно-исследовательский институт гидрометеорологической информации - Мировой центр данных [Электронный ресурс]. Обнинск, 2014. URL: http:/meteo.ru/data/164-soil-temperature (дата обращения : 30.05.2015).

19. Шляхтин Г. В., Табачишин В. Г. Особенности реализации трофических возможностей синтопических популяций Pelobates fuscus и Rana ridibunda на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология. 2014. Т. 14, вып. 1/2. С. 54 - 56.

20. Шнитников А. В. Внутривековые колебания уровня степных озёр Западной Сибири и Северного Казахстана и их зависимость от климата // Тр. лаборатории озероведения АН СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950. Т. 1. С. 28 - 129.

21. Araújo M. B., Thuiller W., Pearson R. G. Climate warming and the decline of amphibians and reptiles in Europe // J. of Biogeography. 2006. Vol. 33, № 10. P. 1712 - 1728.

22. Arnfield H., Grant R., Monk C., Uller T. Factors influencing the timing of spring migration in common toads (Bufo bufo) : Timing of spring migration in toads // J. of Zoology. 2012. Vol. 288, № 2. P. 112 - 118.

23. Blaustein A. R., Belden L. K., Olson D. H., Green D. M., Root T. L., Kiesecker J. M. Amphibian Breeding and Climate Change // Conservation Biology. 2001. Vol. 15, № 6. P. 1804 - 1809.

24. Blaustein A. R., Searle C., Bancroft B. A., Lawler J. Amphibian Population Declines and Climate Change // Ecological Consequences of Climate Change : Mechanisms, Conservation, and Management / eds. E. A. Beever, J. L. Belant. Boca Raton ; London ; New York : CRC Press, 2011. P. 29 - 53.

25. Borkin L. J., Litvinchuk S. N., Rosanov J. M., Milto K. D. Cryptic speciation in Pelobates fuscus (Anura, Pelobatidae) : evidence from DNA flow cytometry // Amphibia - Reptilia. 2001. Vol. 22, № 4. P. 387 - 396.

26. Corn P. S., Bury R. B. Sampling methods for terrestrial amphibians and reptilies / USDA Forest Service, Pacific Northwest Research Station, Portland. General Technical Report PNW-GTR-275, 1990. 34 p.

27. Corn P. S., Muths E. Variable breeding phenology affects the exposure of amphibian embryos to ultraviolet radiation // Ecology. 2002. Vol. 83, № 11. P. 2958 - 2963.

28. Corn P. S. Climate change and amphibians // Animal Biodiversity and Conservation. 2005. Vol. 28, № 1. P. 59 - 67.

29. Cummins C. P. UV-B radiation, climate change and frogs - the importance of phenology // Annales Zoologici Fennici. 2003. Vol. 40, № 1. P. 61 - 67.

30. Gelder van J. J., Hoedemaekers H. C. M. Sound Activity and Migration During the Breeding Period of Rana temporaria L., R. arvalis Nilsson, Pelobates fuscus Laur. and Rana esculenta L. // J. of Animal Ecology. 1971. Vol. 40, № 3. P. 559 -568.

31. Hammer O., Harper D. A. T., Ryan P. D. PAST : Paleontological Statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. 2001. Vol. 4, № 1. P. 1 - 9.

32. Hartel T., Sas I., Pernetta A., Geltsch I. C. The reproductive dynamics of temperate amphibians: a review // North Western J. of Zoology. 2007. Vol. 3, № 2. P. 127 - 145.

33. Ibanez I., Primack R. B., Miller-Rushing A. J., Ellwood E., Higuchi H., Lee S. D., Kobori H., Silander J. A. Forecasting phenology under global warming // Philosophical Transactions of the Royal Society B : Biological Sciences. 2010. Vol. 365, № 1555. P. 3247 - 3260.

34. Kowalewski L. Observations on the phaenology and ecology of Amphibia in the region of Częstochowa // Acta Biologica Cracoviensia. Ser. Zoologia. 1974. Vol. 19, № 3. P. 391 - 460.

35. Loman J. Primary and secondary phenology. Does it pay a frog to spawn early? // J. of Zoology. 2009. Vol. 279, № 1. P. 64 - 70.

36. Møller A. P. Environmental indicators of climate change : phenological aspects // Environmental Indicators / eds. R. H. Armon, O. Hänninen. Dordrecht : Springer Netherlands, 2015. P. 39 - 49.

37. Paton P. W., Crouch W. B. Using the Phenology of Pond-Breeding Amphibians to Develop Conservation Strategies // Conservation Biology. 2002. Vol. 16, № 1. P. 194 - 204.

38. Reading C. J. The effect of winter temperatures on the timing of breeding activity in the common toad Bufo bufo // Oecologia. 1998. Vol. 117, № 4. P. 469 - 475.

39. Savage R. M. The burrowing and emergence of the spade-foot toad, Pelobates fuscus fuscus Wagler // Proceedings of the Zoological Society of London. 1942. Vol. 112, № 1-2. P. 21 - 35.

40. Schwartz M. D., Ahas R., Aasa A. Onset of spring starting earlier across the Northern Hemisphere // Global Change Biology. 2006. Vol. 12, № 2. P. 343 - 351.

41. Scott W. A., Pithart D., Adamson J. K. Long-term United Kingdom trends in the breeding phenology of the common frog, Rana temporaria // J. of Herpetology. 2008. Vol. 42, № 1. P. 89 - 96.

42. Seimon T. Global warming from a frog’s perspective : a call for immediate action // Acta Zoológica Lilloana. 2010. Vol. 54, № 1-2. P. 3 - 10.

43. Sparks T. H., Smithers R. J. Is spring getting earlier? // Weather. 2002. Vol. 57, № 5. P. 157 - 166.

44. Sparks T., Tryjanowski P., Cooke A., Crick H., Kuzniak S. Vertebrate phenology at similar latitudes : temperature responses differ between Poland and the United Kingdom // Climate Research. 2007. Vol. 34, № 2. P. 93 - 98.

45. Sutton R., Suckling E., Hawkins E. What does global mean temperature tell us about local climate? // Philosophical Transactions of the Royal Society A : Mathematical, Physical and Engineering Sciences. 2015. Vol. 373, № 2054. P. 1 - 14.

46. Terhivuo J. Phenology of spawning for the Common Frog (Rana temporaria L.) in Finland from 1846 to 1986 // Annales Zoologici Fennici. 1988. Vol. 25, № 2. P. 165 - 175.

47. Todd B. D., Winne C. T. Ontogenetic and interspecific variation in timing of movement and responses to climatic factors during migrations by pond-breeding amphibians // Canadian J. of Zoology. 2006. Vol. 84, № 6. P. 715 - 722.

48. Todd B. D., Scott D. E., Pechmann J. H. K., Gibbons J. W. Climate change correlates with rapid delays and advancements in reproductive timing in an amphibian community // Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences. 2011. Vol. 278, № 1715. P. 2191 - 2197.

49. Torrence C., Compo G. P. A practical guide to wavelet analysis // Bull. American Meteorological Society. 1998. Vol. 79, № 1. P. 61 - 78.

50. Tryjanowski P., Rybacki M., Sparks T. Changes in the first spawning dates of common frogs and common toads in western Poland in 1978 - 2002 // Annales Zoologici Fennici. 2003. Vol. 40, № 6. P. 459 - 464.

51. Vasseur D. A., DeLong J. P., Gilbert B., Greig H. S., Harley C. D. G., McCann K. S., Savage V., Tunney T. D., O’Connor M. I. Increased temperature variation poses a greater risk to species than climate warming // Proceedings of the Royal Society B : Biological Sciences. 2014. Vol. 281, № 1779. P. 2612 - 2612.

52. Walpole A. A., Bowman J., Tozer D. C., Badzinski D. S. Community-level response to climate change: shifts in anuran calling phenology // Herpetological Conservation and Biology. 2012. Vol. 7, № 2. P. 249 - 257.

53. Wiener A. K. Phänologie und Wanderverhalten einer Knoblauchkröten-Population (Pelobates fuscus fuscus, Laurenti, 1768) auf der Wiener Donauinselein Vergleich der Untersuchungsjahre 1986, 1987 und 1989 - 1995 // Stapfia. 1997. Bd. 51, № 2. S. 151 - 164.

54. Yermokhin M. V., Tabachishin V. G., Ivanov G. A. Spawning migration phenology of the spadefoot toad Pelobates fuscus (Pelobatidae, Amphibia) in the Valley of the Medveditsa River (Saratov Oblast) // Biology Bulletin. 2015. Vol. 42, № 10. P. 931 - 936.