sevinПОВОЛЖСКИЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛPovolzhskiy Journal of Ecology1684-73182541-8963Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН; Товарищество научных изданий КМК.10.35885/1684-7318-2020-1-15-30sevin-182Research ArticleСТАТЬИARTICLESВзаимосвязь между социальной структурой и репродуктивным потенциалом у мышевидных грызунов (Rodentia, Myomorpha)Relationship Between the Social Structure and Potential Reproductive Success in Muroid Rodents (Rodentia, Myomorpha)https://orcid.org/0000-0002-6193-4857ГромовВ. C.GromovV. S.

Vladimir S. Gromov

vsgromov@mail.ruИнститут проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАНРоссияA. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of SciencesRussian Federation202023032020011530Copyright © Громов В.C., 20202020Громов В.C.Gromov V.S.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://sevin.elpub.ru/jour/article/view/182

Во многих систематических группах млекопитающих эволюция социальности ведет к образованию крупных группировок (group-size evolution). Однако у грызунов к наиболее социальным относятся виды с семейными группами, объединяющими относительно небольшое число особей. Семейно-групповой образ жизни у наземных беличьих (Sciuridae) и некоторых видов серых полёвок (Microtus) приводит к тому, что уменьшается доля участвующих в размножении самок, сокращается число детенышей в выводках, а также увеличивается возраст самок, впервые приступающих к размножению. Статистический анализ литературных данных, проведенный в настоящем исследовании, показал, что переход к семейно-групповому образу жизни приводит к падению репродуктивного потенциала у многих видов мышевидных грызунов: самки приносят меньше выводков и, соответственно, меньше детенышей за сезон размножения. Однако у видов с семейно-групповой социальной организацией показатели успешности размножения могут повышаться за счет задержки расселения молодняка, который переживает суровый зимний период в составе семейных групп, а также широко развитой кооперации, связанной с защитой территории, фуражированием, охраной кормовых запасов и воспитанием потомства. Можно полагать, что виды с семейно-групповой социальной организацией производят на свет меньше молодняка, но «лучшего качества». В конечном итоге совокупная приспособленность у социальных видов грызунов может оказаться более высокой, чем у видов, относящихся к категории условно одиночных.

In many systematic groups of mammalian species, the evolution of sociality leads to the formation of large social groups (group-size evolution). In rodents, however, the most social species live in family groups consisting, as a rule, of not numerous individuals. The family-group lifestyle of some ground-dwelling sciurids (Sciuridae) and voles (Microtus) results in fewer breeding adult females, a decreased litter size, and a longer time till first reproduction. Statistical analysis of published data has been conducted in the present study and has shown that transition to the family-group lifestyle leads to a decreased potential reproductive success in many muroid rodents: females produce fewer litters and, consequently, fewer pups during the reproduction season. However, the potential reproductive success in muroid rodents with a family-group lifestyle could be increased due to delayed offspring dispersal (who spend the severe winter period in family groups) and extensive cooperation in foraging, defending their territory and food stores, as well as in care-giving activities. One can suggest that females of these species produce fewer offspring, but of “better quality”. Ultimately, social rodent species may gain inclusive fitness benefits because of the higher fitness of their offspring as compared to solitary dwellers and gregarious species.

мышевидные грызунысоциальная организациярепродуктивный потенциалmuroid rodentssocial organizationpotential reproductive successReferencesАсенов Г. А. К экологии серого хомячка (Cricetulus migratorius Pall.) в Каракалпакии // Грызуны : тез. докл. VII Всесоюз. совещ. Свердловск : УрО АН СССР, 1988. Т. 2. С. 6 – 7.Asenov G. A. To Ecology of the Gray Hamster (Cricetulus migratorius Pall.) in the Karakalpakia. Gryzuny: tezisy dokladov VII Vsesoiuznogo soveshchaniia [Rodents: Abstracts of VII AllUnion Conference]. Sverdlovsk, UrO AN SSSR Publ., 1988, vol. 2, pp. 6–7 (in Russian).Башенина Н. В. Экология серого хомячка (Cricetulus migratorius Pall.) Европейской части СССР // Фауна и экология грызунов. 1951. Вып. 4. С. 157 – 183.Bashenina N. V. Ecology of the Gray Hamster (Cricetulus migratorius Pall.) Inhabiting the European Part of the USSR. Fauna i ekologiia gryzunov [Fauna and Ecology of Rodents], 1951, iss. 4, pp. 157–183 (in Russian).Башенина Н. В. Экология обыкновенной полевки и некоторые черты ее географической изменчивости. М. : Изд-во МГУ, 1962. 307 с.Bashenina N. V. Ekologiia obyknovennoi polevki i nekotorye cherty ee geograficheskoi izmenchivosti [Ecology of the Common Vole and Some Features of its Geographic Variability]. Moscow, Izdatel'stvo Moskovskogo universiteta, 1962. 307 p. (in Russian).Башенина Н. В. Европейская рыжая полевка. М. : Наука, 1981. 352 с.Bashenina N. V. Evropeiskaia ryzhaia polevka [The Bank Vole]. Moscow, Nauka Publ., 1981. 352 p. (in Russian).Башенина Н. В. Размножение // Обыкновенная полевка : виды двойники Microtus arvalis Pallas, 1779 и M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924. М. : Наука, 1994. С. 218 – 236.Bashenina N. V. Reproduction. In: Obyknovennaia polevka: vidy dvoiniki Microtus arvalis Pallas, 1779 i M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924 [The Common Vole: Sibling Species Microtus arvalis Pallas, 1779 and M. rossiaemeridionalis Ognev, 1924]. Moscow, Nauka Publ., 1994, pp. 218–236 (in Russian).Бурделов А. С., Расин Б. В., Дягилев С. В., Билялов З. А., Агеев В. С. Краснохвостая песчанка в Северном Прибалхашье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1993. Т. 98, вып. 1. C. 14 – 23.Burdelov A. S., Rasin B. V., Dyagilev S. V., Bilyalov Z. A., Ageev V. S. The Libyan gerbil in the Northern Balkhash Region. Bull. of Moscow Society of Naturalists, Biological Ser., 1993, vol. 98, iss. 1, pp. 14–23 (in Russian).Громов В. С. Пространственно-этологическая структура популяций грызунов. М. : Тво науч. изд. КМК, 2008. 581 с.Gromov V. S. The Spatial-and-Ethological Population Structure in Rodents. Moscow, KMK Scientific Press Ltd, 2008. 581 p. (in Russian).Громов В. С. Забота о потомстве у грызунов : Этологические, физиологические и эволюционные аспекты. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2013. 338 с.Gromov V. S. Parental Care in Rodents: Ethological, Physiological, and Evolutionary Aspects. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2013. 338 p. (in Russian).Громов В. С. Эволюция социальности у млекопитающих. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2017. 364 с.Gromov V. S. The Evolution of Sociality in Mammals. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2017. 364 p. (in Russian).Дежкин В. В., Дьяков Ю. В., Сафонов В. Г. Бобр. М. : Агропромиздат, 1986. 256 с.Dezhkin V. V., D’yakov Yu. V., Safonov V. G. Bobr [The Beaver]. Moscow, Agropromizdat Publ., 1986. 256 p. (in Russian).Дубровский Ю. А. Песчанки и природная очаговость кожного лейшманиоза. М. : Наука, 1978. 184 c.Dubrovsky Yu. A. Peschanki i prirodnaia ochagovost' kozhnogo leishmanioza [Gerbils and the Natural Loci of Skin Leishmaniasis]. Moscow, Nauka Publ., 1978. 184 p. (in Russian).Евдокимов Н. Г. Популяционная экология обыкновенной слепушонки. Екатеринбург : УрО РАН, 2001. 142 с.Evdokimov N. G. Populiatsionnaia ekologiia obyknovennoi slepushonki [Population Ecology of the Mole Vole]. Ekaterinburg, UrO RAN Publ., 2001. 142 p. (in Russian).Евтушенко Е. Х. Морфо-экологические особенности лесной мыши в Криворожье // Млекопитающие СССР : материалы III съезда Всесоюз. териол. о-ва / Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. М., 1982. Т. 1. С. 194.Evtushenko E. Kh. The Morphoecological Features of the Wood Mouse in the Krivoy Rog Region. Mlekopitaiushchie SSSR: materialy III s"ezda Vsesoiuznogo teriologicheskogo obshchestva [Mammals of the USSR: Proceedings of III Conference of the Theriological Society of the USSR]. Moscow, Institut evoliutsionnoi morfologii i ekologii zhivotnykh Publ., 1982, vol. 1, pp. 194 (in Russian).Зоренко Т. А., Якобсоне Г. Х. Особенности развития полевки Брандта (Lasiopodomys brandti) в постнатальном онтогенезе // Охрана, экология и этология животных. Рига : ЛГУ им. П. Стучки, 1986. С. 25 – 44.Zorenko T. A., Yakobsone G. Kh. Peculiarities of Development of the Brandt’s Vole (Lasiopodomys brandti) During Postnatal Ontogenesis. In: Okhrana, ekologiia i etologiia zhivotnykh [Conservation, Ecology and Ethology of Animals]. Riga, P. Stuchka Latvian State University Publ., 1986. pp. 25–44 (in Russian).Зоренко Т. А., Сморкачева А. В., Аксенова Т. Г. Размножение и постнатальный онтогенез китайской полевки, Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 6. C. 120 – 129.Zorenko T. A., Smorkatcheva A. B., Aksenova T. G. Reproduction and Postnatal Ontogenesis of the Mandarin Vole, Lasiopodomys mandarinus (Rodentia, Arvicolinae). Zoologicheskii zhurnal, 1994, vol. 73, iss. 6, pp. 120–129 (in Russian).Зоренко Т. А., Голенищев Ф. Н., Скиндерская И. А. Особенности поведения общественных полевок подрода Sumeriomys (Arvicolinae, Microtus) при гибридизации // Baltic J. of Laboratory Animal Science. 1997. Vol. 7, iss. 2. P. 77 – 102.Zorenko T. A., Golenishchev F. N., Skinderskaya I. A. The Features of Behaviour of Social Voles of Subgenus Sumeriomys (Arvicolinae, Microtus) Under Hybridization. Baltic J. of Laboratory Animal Science, 1997, vol. 7, iss. 2, pp. 77–102 (in Russian).Камбулин Е. А. Материалы по экологии большой песчанки (Rhombomys opimus) в Казахстане и меры борьбы с ней // Грызуны и борьба с ними. 1941. Вып. 1. С. 95 – 149.Kambulin E. A. Some Data on Ecology of the Great Gerbil (Rhombomys opimus) in Kazakhstan and how to Control it. Rodents and the Pest Control, 1941, iss. 1, pp. 95–149 (in Russian).Карасева Е. В. Некоторые особенности биологии полевки-экономки, изученные методом мечения зверьков // Вопросы экологии. 1957. Т. 2. С. 141 – 150.Karaseva E. V. Some Data on Biology of the Root Vole Collected by the Capture-recapture Method. Voprosy Ekologii, 1957, vol. 2, pp. 141–150 (in Russian).Касаткин М. В. Особенности биологии и популяционная структура общественной полевки (Microtus socialis) // Сб. науч. тр. Гос. биол. музея им. К. А. Тимирязева. 2002. С. 103 – 142.Kasatkin M. V. Some Features of Biology and the Population Structure of the Social Vole (Microtus socialis). Scientific Issues of K. A. Timiryazev State Biology Museum, 2002, pp. 103– 142 (in Russian).Колесников И. И. Краснохвостая песчанка. Материалы к биологии, экономическому значению и мерам борьбы // Тр. Среднеазиат. гос. ун-та. Сер. VIIa. Зоология. 1935. Вып. 19. С. 1 – 31.Kuznetsova N. A., Mamina V. P., Karaseva O. V. Reproductive biology and the Extent of the Reproductive Isolation of Lemmings (Lemmus, Rodentia, Cricetidae) Inhabiting the Far East. Zoologicheskii zhurnal, 1993, vol. 72, iss. 12, pp. 138–145 (in Russian).Кондрашкин Г. А. Закономерности размножения и динамики численности водяных полевок дельты Волги // Вопросы экологии. 1957. Т. 2. С. 151 – 173.Kolesnikov I. I. The Libyan Gerbil: Some Materials to Its Biology, Economic Importance and Control. Proceedings Middle Asian State University, Ser. VIIa. Zoology, 1935, iss. 19, pp. 1– 31 (in Russian).Кошкина Т. В. Экологическая дифференциация вида на примере красной полевки тайги Салаирского кряжа // Acta Theriologica. 1967. Vol. 12, № 11. P. 135 – 163.Kondrashkin G. A. Some Regularities of Reproduction and Population Dynamics of the Water Vole in the Volga River Delta. Voprosy ekologii, 1957, vol. 2, pp. 151–173 (in Russian).Кошкина Т. В. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов. 1970. Вып. 9. С. 11 – 61.Koshkina T. V. The Ecological Differentiation of a Species with the Red-backed Vole Inhabiting the Taiga of the Salair Mountains. Acta Theriologica, 1967, vol. 12, iss. 11, pp. 135–163 (in Russian).Крыльцов А. И. О подснежном размножении мышевидных грызунов в Северном Казахстане // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, вып. 2. C. 1 – 8.Koshkina T. V. On the Factors Affecting the Population Dynamics of Lemmings. Fauna i ekologiia gryzunov [Fauna and Ecology of Rodents], 1970, iss. 9, pp. 11–61 (in Russian).Кудряшов В. С., Кудряшова Л. М. Особенности размножения ондатры в Окской пойме // Млекопитающие СССР : материалы III съезда Всесоюз. териол. о-ва / Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. М., 1982. Т. 1. С. 230 – 231.Kryltsov A. I. On Winter Reproduction of Muroid Rodents in the Northern Kazakhstan. Bull. of Moscow Society of Naturalists, Biological Ser., 1955, vol. 60, iss. 2, pp. 1–8 (in Russian).Кузнецова Н. А., Мамина В. П., Карасева О. В. Биология размножения и степень репродуктивной изоляции настоящих леммингов (Lemmus, Rodentia, Cricetidae) Дальнего Востока // Зоол. журн. 1993. Т. 72, вып. 12. С. 138 – 145.Kudryashov V. S., Kudryashova L. M. Some Peculiarities of the Muskrat Reproduction in the Oka River Basin. Mlekopitaiushchie SSSR: materialy III s"ezda Vsesoiuznogo teriologicheskogo obshchestva [Mammals of the USSR: Proceedings of III Conference of the Theriological Society of the USSR]. Moscow, Institut evoliutsionnoi morfologii i ekologii zhivotnykh Publ., 1982, vol. 1, pp. 230–231 (in Russian).Лапин В. А. Размножение и постнатальное развитие песчанок // Песчанки – важные грызуны аридной зоны СССР : материалы III Всесоюз. совещ. Ташкент : Фан, 1989. С. 118 – 123.Lapin V. A. Reproduction and Postnatal Development of Gerbils. Peschanki – vazhnye gryzuny aridnoi zony SSSR: materialy III Vsesoiuznogo soveshchaniia [Gerbils as Important Rodents of the Arid Zone of the USSR: Abstracts of III All Union Conference]. Tashkent, Fan Publ., 1989, pp. 118–123 (in Russian).Леонтьев А. Н. К экологии когтистой песчанки в БМАССР // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 16. С. 78 – 84.Leont’ev A. N. To the Ecology of the Mongolian Gerbil in the Buryat-Mongolian SSR. Izvestia of Irkutsk Institute Pest Control of Siberia and Far East, 1954, vol. 16, pp. 78–84 (in Russian).Меженный А. А. Материалы по экологии мелких грызунов тундры и лесотундры Северной Якутии // Материалы по экологии мелких млекопитающих Субарктики. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1975. С. 53 – 118.Mezhennii A. A. Materials to Ecology of Muroid Rodents of the Tundra and Forest Tundra in the Northern Yakutia. In: Materialy po ekologii melkikh mlekopitaiushchikh Subarktiki [Materials to the Ecology of Small Mammals of the Subarctic Region]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1975. pp. 53–118 (in Russian).Москвитина Н. С., Сучкова Н. Г. О некоторых популяционных особенностях размножения красной полевки в условиях Западно-Сибирской равнины // Тр. НИИ Биологии и биофизики при Том. гос. ун-те. 1974. Т. 4. С. 51 – 55.Moskvitina N. S., Suchkova N. G. Some Population Features of Reproduction of the Redbacked Vole Under Conditions of the Western Siberian Plain. Proceedings of the Research Institute Biology Biophysics of the Tomsk State University, 1974, vol. 4, pp. 51–55 (in Russian).Папанян С. Б. К экологии полуденной песчанки (Meriones meridianus dahli) в Армянской ССР // Биол. журн. Армении. 1966. Т. 19, № 5. С. 68 – 80.Papanyan S. B. To the Ecology of the Midday Gerbil (Meriones meridianus dahli) in the Armenian SSR. Biological J. of Armenia, 1966, vol. 19, iss. 5, pp. 68–80 (in Russian).Папанян С. Б. К экологии песчанки Виноградова (Meriones vinogradovi) в Армянской ССР // Биол. журн. Армении. 1973. Т. 26, № 4. С. 65 – 73.Papanyan S. B. To the Ecology of the Vinogradovs Gerbil in the Armenian SSR. Biological J. of Armenia, 1973, vol. 26, iss. 4, pp. 65–73 (in Russian).Покровский А. В., Макаранец И. А. Экспериментальные данные по разведению, размножению и гибридизации евразийских видов рода Lemmus // Грызуны : материалы V Всесоюз. совещ. М. : Наука, 1980. С. 259 – 260.Pokrovsky A. V., Makarenets I. A. Experimental Data on Breeding, Reproduction, and Hybridization of Eurasian Lemmus species. Gryzuny: materialy V Vsesoiuznogo soveshchaniia [Rodents: Proceedings of V All-Union Conference]. Moscow, Nauka Publ., 1980, pp. 259–260 (in Russian).Прокопов К. П. Материалы по экологии хомяка Эверсманна в Зайсанской котловине // Грызуны : материалы V Всесоюз. совещ. М. : Наука, 1980. С. 260 – 261.Prokopov K. P. Materials to the Ecology of the Eversmann hamster in the Zaisan Valley. Gryzuny: materialy 5 Vsesoiuznogo soveshchaniia [Rodents: Proceedings of V All-Union Conference]. Moscow, Nauka Publ., 1980, pp. 260–261 (in Russian).Прокопьев Н. П., Винокуров В. Н. Узкочерепная полевка в Центральной Якутии. Якутск : ЯФ СО АН СССР, 1986. 144 с.Prokop’ev N. P., Vinokurov V. N. Uzkocherepnaia polevka v Tsentral'noi Yakutii [Microtus gregalis in the Central Yakutia]. Yakutsk, IaF SO AN SSSR Publ., 1986. 144 p. (in Russian).Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. II. Размножение // Вестн. микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1940. Т. 18, № 1 – 2. С. 139 – 167.Rall Yu. M. Introduction to the Ecology of the Midday gerbil Pallasiomys meridianus Pall. II. Reproduction. Vestnik mikrobiologii, epidemiologii i parazitologii, 1940, vol. 18, iss. 1–2, pp. 139–167 (in Russian).Ралль Ю. М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus // Грызуны и борьба с ними. 1941. Вып. 1. С. 179 – 207.Rall Yu. M. To the Ecology of the Tamarisk gerbil Meriones tamariscinus. Rodents and the Pest Control, 1941, iss. 1, pp. 179–207 (in Russian).Рамазанов Х. М. К экологии полевой мыши в Дагестане // IV Съезд Всесоюз. териол. о-ва : тез. докл. / Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова. М., 1986. Т. 1. С. 328.Ramazanov Kh. M. To the Ecology of the Field Mouse in the Dagestan. IV S"ezd Vsesoiuznogo teriologicheskogo obshchestva: tezisy dokladov [IV Conference of the Theriological Society of the USSR: Abstracts]. Moscow, Institut evoliutsionnoi morfologii i ekologii zhivotnykh Publ., 1986, vol. 1, pp. 328 (in Russian).Рыльников В. А. Серая крыса. М. : Ин-т пестменеджмента, 2010. 366 с.Rylnikov V. A. Seraia krysa [The Norway Rat]. Moscow, Institut pestmenedzhmenta Publ., 2010. 366 p. (in Russian).Самош В. М. Материалы по размножению и плодовитости обыкновенного хомяка (Cricetus cricetus) // Экология. 1975. № 5. С. 97 – 98.Samosh V. M. Data on Reproduction and Fertility of the Common Hamster (Cricetus cricetus). Ekologia, 1975, no. 5, pp. 97–98 (in Russian).Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. Отряды : зайцеобразных, грызунов. М. : Высш. шк., 1977. 495 с.Sokolov V. E. Sistematika mlekopitaiushchikh. Otriady: zaitseobraznykh, gryzunov [Systematics of Mammals. Orders: Lagomorpha, Rodentia]. Moscow, Vysshaya Shkola Publ., 1977. 495 p. (in Russian).Соколов В. Е., Исаев С. И., Павлова Е. Ю. Некоторые особенности полового созревания и размножения большой песчанки Rhombomys opimus в экспериментальных условиях // Зоол. журн. 1983. Т. 62, вып. 3. С. 418 – 424.Sokolov V. E., Isaev S. I., Pavlova E. Yu. Some Features of Pubescence and Reproduction of the Great Gerbil Rhombomys opimus Under Experimental Conditions. Zoologicheskii zhurnal, 1983, vol. 62, iss. 3, pp. 418–424 (in Russian).Соколов В. Е., Котенкова Е. В., Лялюхина С. И. Биология домовой и курганчиковой мышей. М. : Наука, 1990. 208 с.Sokolov V. E., Kotenkova E. V., Lyalyukhina S. I. Biologiia domovoi i kurganchikovoi myshei [Biology of House and Mount-building Mice]. Moscow, Nauka Publ., 1990. 208 p. (in Russian).Страутман Е. И. Ондатра в Казахстане. Алма-Ата : Изд-во АН КазССР, 1963. 232 с.Strautman E. I. Ondatra v Kazakhstane [The Muskrat in Kazakhstan]. Alma-Ata, Izdatel'stvo AN KazSSR, 1963. 232 p. (in Russian).Сунцов В. В. Территориальная структура популяции и внутривидовые отношения тарбаганов (Marmota sibirica) в Туве) // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 9. С. 1394 – 1405.Suntsov V. V. The Population Territory Structure and Intra-specific Relationships of the Siberian Marmot (Marmota sibirica) in the Tuva Region. Zoologicheskii zhurnal, 1981, vol. 60, iss. 9, pp. 1394–1405 (in Russian).Тупикова Н. В., Швецов Ю. Г. Размножение водяной крысы в Волго-Ахтубинской пойме // Вопросы экологии. 1957. Т. 2. С. 174 – 181.Tupikova N. V., Shvetsov Yu. G. Reproduction of the Water Vole in the Basin of the Volga and Akhtuba Rivers. Voprosy Ekologii, 1957, vol. 2, pp. 174–181 (in Russian).Феоктистова Н. Ю. Хомячки рода Phodopus. Систематика, филогеография, экология, физиология, поведение, химическая коммуникация. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2008. 413 с.Feoktistova N. Yu. Khomiachki roda Phodopus. Sistematika, filogeografiia, ekologiia, fiziologiia, povedenie, khimicheskaia kommunikatsiia [Dwarf Hamsters of Genus Phodopus. Systematics, Philogeography, Ecology, Physiology, Behaviour, Chemical Communication]. Moscow, KMK Scientific Press Ltd., 2008. 413 p. (in Russian).Хамаганов С.А. К биологии когтистой песчанки в районе Торейских озер // Изв. Иркут. науч.-исслед. противочум. ин-та Сибири и Дальнего Востока. 1954. Т. 12. С. 150 – 155.Khamaganov S. A. To the Biology of the Mongolian Gerbil in the Torey Lakes Region. Izvestia of Irkutsk Institute Pest Control of Siberia and Far East, 1954, vol. 12, pp. 150–155 (in Russian).Швецов Ю. Г. К экологии полевки-экономки в дельте р. Селенги // Фауна и экология грызунов. 1970. Вып. 9. С. 218 – 230.Shvetsov Yu. G. To the Ecology of the Root Vole in the Basin of the Selenga River. Fauna i ekologiia gryzunov [Fauna and Ecology of Rodents], 1970, iss. 9, pp. 218–230 (in Russian).Шевченко В. Л. Размножение и изменение численности степной пеструшки (Lagurus lagurus) в Уральской области // Зоол. журн. 1963. Т. 42, вып. 1. С. 114 – 125.Shevchenko V. L. Reproduction and a Change in Numbers of the Steppe Lemming (Lagurus lagurus) in the Urals Region. Zoologicheskii zhurnal, 1963, vol. 42, iss. 1, pp. 114–125 (in Russian).Шубин И. Г. Влияние плотности популяции на размножение некоторых грызунов (Rodentia) в степной и полупустынной зонах Казахстана // Териология. М. : Наука, 1974. Т. 2. С. 271 – 280.Shubin I. G. The Effect of Population Density on Reproduction of Some Rodent Species (Rodentia) in the Steppe and Semi-arid Zones of Kazakhstan. Theriologia [Theriology]. Moscow, Nauka Publ., 1974, vol. 2, pp. 271–280 (in Russian).Якименко Л. В. О географической изменчивости плодовитости обыкновенных слепушонок Ellobius talpinus sensu lato // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана) : тез. междунар. совещ. / Ин-т проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН. Саратов, 2004. С. 166 – 167.Yakimenko L. V. On the Geographic Variability of Fecundity of the Mole Vole Ellobius talpinus sensu lato. In: Mlekopitaiushchie kak komponent aridnykh ekosistem (resursy, fauna, ekologiia, meditsinskoe znachenie i okhrana): tezisy mezhdunarodnogo soveshchaniia [Mammals as a Part of Arid Ecosystems (Resources, Fauna, Ecology, Medical Value and Conservation): AbstractsAlexander R. D. The Evolution of Social Behavior // Annual Review of Ecology and Systematics. 1974. Vol. 5. P. 325 – 383.of International Conference]. Saratov, Institut problem ekologii i evoliutsii im. A. N. Severtsova RAN Publ., 2004, pp. 166–167 (in Russian).Anderson P. K. Dispersal in Rodents : A Resident Fitness Hypothesis. Provo, UT : American Society of Mammologists, 1989. 264 p.Alexander R. D. The Evolution of Social Behavior. Annual Review of Ecology and Systematics, 1974, vol. 5, pp. 325–383.Armitage K. B. Evolution of Sociality in Marmots : It Begins with Hibernation // Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective / eds. J. O. Wolff, P. W. Sherman. Chicago : Chicago Univ. Press, 2007. P. 356 – 367.Anderson P. K. Dispersal in Rodents: A Resident Fitness Hypothesis. Provo, UT, American Society of Mammologists, 1989. 264 p.Asdell S. A. Patterns of Mammalian Reproduction. 2nd ed. New York : Comstock, 1964. 248 p.Armitage K. B. Evolution of Sociality in Marmots: It Begins with Hibernation. In: J. O. Wolff, P. W. Sherman, eds. Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective. Chicago, Chicago Univ. Press, 2007, pp. 356–367.Barash D. P. The Evolution of Marmot Societies : A General Theory // Science. 1974. Vоl. 185. P. 415 – 420.Asdell S. A. Patterns of Mammalian Reproduction. 2nd ed. New York, Comstock, 1964. 248 p.Bergstedt B. Distribution, Reproduction, Growth and Dynamics of the Rodent Species Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (Linné) in Southern Sweden // Oikos. 1965. Vol. 16. P. 132 – 160.Barash D. P. The Evolution of Marmot Societies: A General Theory. Science, 1974, vоl. 185, pp. 415–420.Blumstein D. T., Armitage K. B. Life History Consequences of Social Complexity : A Comparative Study of Ground-dwelling Sciurids // Behavioral Ecology. 1998. Vol. 9. P. 8 – 19.Bergstedt B. Distribution, Reproduction, Growth and Dynamics of the Rodent Species Clethrionomys glareolus (Schreber), Apodemus flavicollis (Melchior) and Apodemus sylvaticus (Linné) in Southern Sweden. Oikos, 1965, vol. 16, pp. 132–160.Boonstra R., Boag P. T. A Test of the Chitty Hypothesis: Inheritance of Life-history Traits in Meadow Voles Microtus pennsylvanicus // Evolution. 1987. Vol. 41. P. 929 – 947.Blumstein D. T., Armitage K. B. Life History Consequences of Social Complexity: A Comparative Study of Ground-dwelling Sciurids. Behavioral Ecology, 1998, vol. 9, pp. 8–19.Chen G., Shi D. The Reproductive Parameters in the Marked Populations of Brand’s Vole // Acta Theriologica Sinica. 2003. Vol. 23. P. 220 – 224.Boonstra R., Boag P. T. A Test of the Chitty Hypothesis: Inheritance of Life-history Traits in Meadow Voles Microtus pennsylvanicus. Evolution, 1987, vol. 41, pp. 929–947.Cohen-Shlagman L., Yom-Tov Y., Hellwing S. The Biology of the Levant Vole, Microtus guenthery, in Israel. I. Population Dynamics in the Field // Mammalian Biology. 1984. Vol. 49. P. 135 – 147.Chen G., Shi D. The Reproductive Parameters in the Marked Populations of Brand’s Vole. Acta Theriologica Sinica, 2003, vol. 23, pp. 220–224.Daly M. Behavioral Development in Three Hamster Species // Developmental Psychobiology. 1975. Vol. 9. P. 315 – 323.Cohen-Shlagman L., Yom-Tov Y., Hellwing S. The Biology of the Levant Vole, Microtus guenthery, in Israel. I. Population Dynamics in the Field. Mammalian Biology, 1984, vol. 49, pp. 135–147.Drickamer L. C., Vestal B. M. Patterns of Reproduction in a Laboratory Colony of Peromyscus // J. Mammalogy. 1973. Vol. 54. P. 523 – 528.Daly M. Behavioral Development in Three Hamster Species. Developmental Psychobiology, 1975, vol. 9, pp. 315–323.Grove M. Space, Time, and Group Size : a Model of Constraints on Primate Social Foraging // Animal Behaviour. 2012. Vol. 83. P. 411 – 419.Drickamer L. C., Vestal B. M. Patterns of Reproduction in a Laboratory Colony of Peromyscus. J. Mammalogy, 1973, vol. 54, pp. 523–528.Gubernick D. J., Teferi T. Adaptive Significance of Male Parental Care in Monogamous Mammals // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2000. Vol. 267. P. 147 – 150.Grove M. Space, Time, and Group Size: a Model of Constraints on Primate Social Foraging. Animal Behaviour, 2012, vol. 83, pp. 411–419.Hamilton W. D. The Genetical Evolution of Social Behavior // J. of Theoretical Biology. 1964. Vol. 7. P. 1 – 52.Gubernick D. J., Teferi T. Adaptive Significance of Male Parental Care in Monogamous Mammals. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2000, vol. 267, pp. 147–150.Ilan M. Aspects of the Biology and Ecology of the Fat Sand Rat (Psammomys obesus) in Israel : M. Sc. degree thesis. Tel-Aviv, 1984. 28 p.Hamilton W. D. The Genetical Evolution of Social Behavior. J. of Theoretical Biology, 1964, vol. 7, pp. 1–52.Innes D. G. L. A Reexamination of Litter Size in Some North American Microtines // Canadian J. of Zoology. 1978. Vol. 56. P. 1488 – 1496.Ilan M. Aspects of the Biology and Ecology of the Fat Sand Rat (Psammomys obesus) in Israel: M. Sc. degree thesis. Tel-Aviv, 1984. 28 p.Lambin N., Krebs C. J. Spatial Organization and Mating System of Microtus townsendii // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1991. Vol. 28. P. 353 – 363.Innes D. G. L. A Reexamination of Litter Size in Some North American Microtines. Canadian J. of Zoology, 1978, vol. 56, pp. 1488–1496.Lee P. C. Social Structure and Evolution // Behavior and Evolution / eds. P. J. B. Slater, T. R. Halliday. Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1994. P. 266 – 303.Lambin N., Krebs C. J. Spatial Organization and Mating System of Microtus townsendii. Behavioral Ecology and Sociobiology, 1991, vol. 28, pp. 353–363.Mallory F.F., Brooks R.J. Infanticide and Other Reproductive Strategies in the Collared Lemming, Dicrostonyx groenlandicus // Nature. 1978. Vol. 273. P. 144 – 146.Lee P. C. Social Structure and Evolution. In: P. J. B. Slater, T. R. Halliday, eds. Behavior and Evolution. Cambridge, Cambridge Univ. Press, 1994, pp. 266–303.Mihok S. Behavioral Structure and Demography of Subarctic Clethrionomys gapperi and Peromyscus maniculatus // Canadian J. of Zoology. 1979. Vol. 57. P. 1520 – 1535.Mallory F. F., Brooks R. J. Infanticide and Other Reproductive Strategies in the Collared Lemming, Dicrostonyx groenlandicus. Nature, 1978, vol. 273, pp. 144–146.Myers P., Masters L. I. Reproduction by Peromyscus maniculatus: Size and Compromise // J. Mammalogy. 1983. Vol. 64. P. 1 – 18.Mihok S. Behavioral Structure and Demography of Subarctic Clethrionomys gapperi and Peromyscus maniculatus. Canadian J. of Zoology, 1979, vol. 57, pp. 1520–1535.Nadeau J. H. Ontogeny // Biology of New World Microtus / ed. R. H. Tamarin. Shippensburg, PA : American Society of Mammologists, 1985. P. 254 – 285.Myers P., Masters L. I. Reproduction by Peromyscus maniculatus: Size and Compromise. J. Mammalogy, 1983, vol. 64, pp. 1–18.Nunes S. Dispersal and Philopatry // Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective / eds. J. O. Wolff, P. W. Sherman. Chicago : Chicago Univ. Press, 2007. P. 150 – 162.Nadeau J. H. Ontogeny. In: R. H. Tamarin, ed. Biology of New World Microtus. Shippensburg, PA, American Society of Mammologists, 1985. pp. 254–285.Patric E. F. Reproductive Characteristics of Red-backed Mouse During Years of Different Population Densities // J. Mammalogy. 1962. Vol. 43. P. 200 – 205.Nunes S. Dispersal and Philopatry. In: J. O. Wolff, P. W. Sherman, eds. Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective. Chicago, Chicago Univ. Press, 2007, pp. 150–162.Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. 3rd ed. New York : W. H. Freeman and Co., 1995. 887 p.Patric E. F. Reproductive Characteristics of Red-backed Mouse During Years of Different Population Densities. J. Mammalogy, 1962, vol. 43, pp. 200–205.Solomon N. G. A Reexamination of Factors Influencing Philopatry in Rodents // J. Mammalogy. 2003. Vol. 84. P. 1182 – 1197.Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. 3rd ed. New York, W. H. Freeman and Co., 1995. 887 p.Solomon N. G., Keane B. Reproductive Strategies in Female Rodents // Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective / eds. J. O. Wolff, P. W. Sherman. Chicago : Chicago Univ. Press, 2007. P. 42 – 56.Solomon N. G. A Reexamination of Factors Influencing Philopatry in Rodents. J. Mammalogy, 2003, vol. 84, pp. 1182–1197.Tast J. The Root Vole, Microtus oeconomus (Pallas), as an Inhabitant of Seasonally Flooded Lands // Annales Zoologici Fennici. 1966. Vol. 3. P. 127 – 171.Solomon N. G., Keane B. Reproductive Strategies in Female Rodents. In: J. O. Wolff, P. W. Sherman, eds. Rodent Societies – An Ecological & Evolutionary Perspective. Chicago, Chicago Univ. Press, 2007, pp. 42–56.Valentine G. L., Kirkpatrick R. L. Seasonal Changes in Reproductive and Related Organs in the Pine Vole, Microtus pinetorum, in South Western Virginia // J. Mammalogy. 1970. Vol. 51. P. 553 – 560.Tast J. The Root Vole, Microtus oeconomus (Pallas), as an Inhabitant of Seasonally Flooded ands. Annales Zoologici Fennici, 1966, vol. 3, pp. 127–171.Wolff J. O. More on Juvenile Dispersal in Mammals // Oikos. 1994. Vol. 71. P. 349 – 352.Valentine G. L., Kirkpatrick R. L. Seasonal Changes in Reproductive and Related Organs in the Pine Vole, Microtus pinetorum, in South Western Virginia. J. Mammalogy, 1970, vol. 51, pp. 553–560.Wolff J. O., Lidicker W. Z., Jr. Population Ecology of the Taiga Vole, Microtus xanthognathus, in Interior Alaska // Canadian J. of Zoology. 1980. Vol. 58. P. 1800 – 1820.Wolff J. O. More on Juvenile Dispersal in Mammals. Oikos, 1994, vol. 71, pp. 349–352.Wolff J. O., Sherman P. W. Rodent Societies as Model Systems // Rodent Societies : An Ecological & Evolutionary Perspective / eds. J. O. Wolff, P. W. Sherman. Chicago : Chicago Univ. Press, 2007. P. 3 – 7.Wolff J. O., Lidicker W. Z., Jr. Population Ecology of the Taiga Vole, Microtus xanthognathus, in Interior Alaska. Canadian J. of Zoology, 1980, vol. 58, pp. 1800–1820.Wolff J. O., Sherman P. W. Rodent Societies as Model Systems. In: J. O. Wolff, P. W. Sherman, eds. Rodent Societies: An Ecological & Evolutionary Perspective. Chicago, Chicago Univ. Press, 2007, pp. 3–7.Wolff J. O., Sherman P. W. Rodent Societies as Model Systems. In: J. O. Wolff, P. W. Sherman, eds. Rodent Societies: An Ecological & Evolutionary Perspective. Chicago, Chicago Univ. Press, 2007, pp. 3–7.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.